Ver o código fonte de "Ácido desoxirribonucleico"

{{1000}}
{{artigo de calidade}}
{{1000 artigos icona título|materia=Bioloxía e Xeoloxía}}
{{Outros homónimos|ADN (homónimos)}}
[[Ficheiro:DNA Overview.png|miniatura|220px|Estrutura de dobre hélice do ADN.]]
[[Ficheiro:DNA Structure+Key+Labelled.pn NoBB gl.png|dereita|miniatura|340px|Detalles da dobre hélice.]]
O '''ácido desoxirribonucleico''' ('''ADN''', ou '''DNA''', nas súas siglas en [[lingua inglesa|inglés]]) é un [[ácido nucleico]] que contén as instrucións [[xenética]]s usadas no desenvolvemento e funcionamento de todos os [[Ser vivo|organismos]] vivos coñecidos e algúns [[virus]], e é responsable da súa [[Herdanza xenética|transmisión hereditaria]]. O papel principal da molécula de ADN é o almacenamento a longo prazo de [[información]]. O ADN é comparado a miúdo cun plano ou unha receita, ou un [[Código xenético|código]], xa que contén as instrucións necesarias para construír outros compoñentes das [[célula]]s, como as [[proteína]]s e as moléculas de [[ácido ribonucleico|ARN]]. Os segmentos de ADN que levan esta información xenética son chamados [[xene]]s, pero as outras [[secuencia de ADN|secuencias de ADN]] teñen propósitos estruturais ou toman parte na regulación do uso desta información xenética.

[[Química|Quimicamente]] o ADN consiste en dous longos [[polímero]]s formados por unidades sinxelas chamadas [[nucleótido]]s, con columnas feitas de azucres e grupos fosfato unidos por vínculos [[éster]] (esqueleto pentosa-fosfato). Estes dous polímeros van en direccións opostas, polo que se di que son [[Antiparalelismo (bioquímica)|antiparalelos]] e trénzanse entre si formando unha [[dobre hélice]]. Unidas a cada azucre hai un dos catro tipos de moléculas chamados [[Base nitroxenada|bases]], que son: [[adenina]] (A), [[guanina]] (G), [[citosina]] (C) e [[timina]] (T). As dúas febras do ADN son [[complementariedade (bioloxía molecular)|complementarias]] en bases, xa que a adenina dunha cadea sempre está enfronte dunha timina da outra cadea, e viceversa, e a citosina sempre está en fronte dunha guanina. Son as secuencias formadas por estas catro bases as que codifican a información. Esta información é lida usando o [[código xenético]], o cal especifica os [[aminoácido]]s que se deben utilizar durante a [[tradución (proteínas)|tradución das proteínas]]. A [[expresión xénica|expresión dos xenes]] realízase copiando o anaco do ADN correspondente a ese xene noutro ácido nucleico, o [[ARN mensaxeiro|ARNm]], nun proceso chamado [[Transcrición (ARN)|transcrición]], e traducindo este ARNm a proteínas nos [[ribosoma]]s.

En canto á súa forma, as moléculas de ADN do [[núcleo celular|núcleo]] das células eucarióticas son de forma linear, pero as dos [[procariota]]s, [[mitocondria]]s e [[cloroplasto]]s son tipicamente circulares.

== Propiedades físicas e químicas ==
[[Ficheiro:DNA chemical structure gl.svg|miniatura|350px| Estrutura química do ADN: dúas cadeas de nucleótidos conectadas por medio de [[ponte de hidróxeno|pontes de hidróxeno]], que aparecen como liñas descontinuas.]]

O ADN é un longo [[polímero]] formado por unidades repetitivas, os [[nucleótido]]s.<ref name=Alberts>{{cita libro |apelidos=Alberts |nome=Bruce | autor2=Alexander Johnson|autor3= Julian Lewis|autor4= Martin Raff|autor5= Keith Roberts|autor6= Peter Walters |título=Molecular Biology of the Cell; Fourth Edition |editor=Garland Science|ano=2002 |lugar=New York and London | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowTOC&rid=mboc4.TOC&depth=2 |isbn=0-8153-3218-1}}</ref><ref name="Butler">Butler, John M. (2001) ''Forensic DNA Typing'' "Elsevier". pp. 14–15. ISBN 978-0-12-147951-0.</ref> Unha dobre cadea de ADN mide de 22 a 26 [[ángstrom]]s (2,2 a 2,6 [[nanómetro]]s) de diámetro, e unha unidade (un nucleótido) mide 3,3 Å (0,33&nbsp;nm) de longo.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Mandelkern M, Elias J, Eden D, Crothers D |título=The dimensions of DNA in solution |revista=J Mol Biol |volume=152 |número=1 |páxinas=153–61 |ano=1981 |pmid=7338906}}</ref> Aínda que cada unidade individual que se repite é moi pequena, os polímeros de ADN poden ser [[molécula]]s enormes que conteñen millóns de [[nucleótido]]s. Por exemplo, o cromosoma humano máis longo, que é o [[cromosoma 1]], ten aproximadamente 220 millóns de [[par de bases|pares de bases]].<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Gregory S, ''et al.'' |título=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1 |revista=Nature |volume=441 |número=7091 |páxinas=315–21 |ano=2006 |pmid=16710414}}</ref>

Nos organismos vivos, o ADN non adoita existir como unha molécula individual, senón como unha parella de moléculas longas estreitamente asociadas. As dúas cadeas de ADN enrólanse unha sobre a outra formando unha especie de escaleira de caracol, denominada [[dobre hélice]]. O modelo de estrutura en dobre hélice foi proposto en [[1953]] por [[James Watson|James D. Watson]] e [[Francis Crick]] (o seu artigo ''Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid'' publicouse o 25 de abril de 1953 en ''[[Nature]]'').<ref name="WatsonCrickstructure">Watson JD; Crick FHC. A structure for Deoxyribose Nucleic Acid. ''Nature'' '''171'''(4356):737-738.. (April, 1953) [http://www.nature.com/nature/dna50/watsoncrick.pdf Texto Completo]</ref> O éxito deste modelo debíase á súa consistencia coas propiedades físicas e químicas do ADN coñecidas. O estudo mostraba ademais que a [[complementariedade de bases]] podía ser relevante na súa [[#Replicación do ADN|replicación]], e tamén a importancia da [[secuencia de bases]] como portadora de información xenética.<ref name=Watson>{{Cita publicación periódica|autor=Watson J, Crick F |título=Molecular structure of nucleic acids; a structure for deoxyribose nucleic acid |url=http://profiles.nlm.nih.gov/SC/B/B/Y/W/_/scbbyw.pdf |revista=Nature |volume=171 |número=4356 |páxinas=737–8 |ano=1953 |pmid=13054692}}</ref><ref>{{cita libro|autor=Andrew Bates| capítulo = DNA structure| título = DNA topology|url=https://archive.org/details/dnatopology0000bate| editor = Oxford University Press|ano=2005|id=ISBN 0-19-850655-4}}</ref><ref name="berg">Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) ''Biochemistry.'' W. H. Freeman and Company ISBN 0-7167-4955-6</ref> Cada unidade que se repite, o nucleótido, contén un segmento da estrutura de soporte ([[azucre]] + [[fosfato]]), que mantén a cadea unida, e unha [[base nitroxenada]], que interacciona coa outra cadea de ADN na hélice. En xeral, unha base ligada a un azucre denomínase [[nucleósido]] e unha base ligada a un azucre e a un grupo fosfato recibe o nome de [[nucleótido]]. A dobre hélice do ADN é estabilizada principalmente por dúas forzas: [[enlace de hidróxeno|enlaces de hidróxeno]] entre as bases dos nucleótidos e as interaccións entre as bases [[aromaticidade|aromáticas]] que se sitúan unhas enriba das outras.<ref name="Yakovchuk2006">{{cita publicación periódica| autor = Yakovchuk P, Protozanova E, Frank-Kamenetskii MD | título = Base-stacking and base-pairing contributions into thermal stability of the DNA double helix | revista = Nucleic Acids Res. | volume = 34 | número = 2 | páxinas = 564–74 | ano = 2006 | pmid = 16449200 | pmc = 1360284 | doi = 10.1093/nar/gkj454 }}</ref>

Cando se unen moitos nucleótidos, como ocorre no ADN, o polímero que se forma denomínase [[polinucleótido]].<ref name=IUPAC>[http://www.chem.qmul.ac.uk/iupac/misc/naabb.html Abbreviations and Symbols for Nucleic Acids, Polynucleotides and their Constituents] IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN), consultado o 3 de xaneiro de 2006</ref>

=== Compoñentes ===
'''Estrutura de soporte (esqueleto ou columna pentosa-fosfato)''': A estrutura de soporte dunha febra de ADN está formada por unidades alternas de grupos [[fosfato]] e [[carbohidrato|azucre]].<ref name=Ghosh>{{Cita publicación periódica|autor=Ghosh A, Bansal M |título=A glossary of DNA structures from A to Z |revista=Acta Crystallogr D Biol Crystallogr |volume=59 |número=Pt 4 |páxinas=620–6 |ano=2003 |pmid=12657780}}</ref> O azucre no ADN é a [[pentosa]] [[desoxirribosa]].<ref>{{Cita web|apelidos=Clark|nome=Jim|url=http://www.chemguide.co.uk/organicprops/aminoacids/dna1.html|título=DNA - structure|páxina-web=chemguide|data=2009}}</ref>

* '''[[Ácido fosfórico]]''':
[[Ficheiro:Phosphodiester Bond Diagram gl.svg|miniatura|250px|[[Enlace fosfodiéster|Enlaces fosfodiéster]] nun fragmento dunha das cadeas do ADN. O grupo [[fosfato]] (dentro do círculo) une o [[carbono]] 5' do [[carbohidrato|azucre]] dun [[nucleótido]] co [[carbono]] 3' do seguinte, e ten un dos átomos de O ionizado a pH celular.]]

:A súa [[fórmula química]] é H<sub>3</sub>PO<sub>4</sub>. Cada [[desoxirribonucleótido]] (dN) contén un grupo fosfato (monofosfato: dNMP). Dos desoxirribonucleótidos derivan os [[nucleósido|desoxirribonucleósidos]] (''sic'')<ref>NOTA: A pesar do uso tradicional en textos reputados de bioloxía (Ver: {{cita libro|apelido1=Lehninger|nome1=Albert L.|título=Biochemistry: the molecular basis of cell structure and function|url=https://archive.org/details/biochemistrymole00lehn_0|data=1975|editor=Worth Publishers Inc.|localización=New York|doi=10.1002/jobm.19770170116}}) (Ver: {{cita libro| apelido1=Stryer| nome=Lubert| título=Biochemistry| url=https://archive.org/details/biochemistry3rdedi00stry| data=1988| editor=W. H. Freeman| localización=New York|isbn=9780716719205|edición=3rd}}) de denominar nucleótidos aos que teñen un, dous ou tres fosfatos, para a IUPAC, só son nucleótidos os que teñen un fosfato, e os outros son [[nucleósido]]s di e [[nucleósido trifosfato|trifosfato]]. (Ver: {{cita web|título=Nucleotides|url=http://goldbook.iupac.org/N04255.html|páxina-web=IUPAC Gold Book|editor=International Union of Pure and Applied Chemistry|dataacceso=14-10-2015|doi=10.1351/goldbook.N04255}}).</ref> con dous ou tres fosfatos (dNDP e dNTP). Non obstante, como monómeros constituíntes dos [[ácido nucleico|ácidos nucleicos]] só aparecen en forma de monofosfato (dNMP), aínda que chegan á zona onde se está producindo a [[replicación do ADN]] en forma de dNTP, momento en que, durante a súa incorporación ao ADN, perden dous fosfatos en forma dun [[pirofosfato]].<ref name=BMDLA-Alberts>{{Cita libro| título=Biología Molecular de la Célula |autor=Bruce Alberts et al. |editorial=Omega |páxina=110-115 |ano=1986 | isbn= 84-282-0752-6}}</ref> Os fosfatos teñen un dos seus átomos de O ionizado a [[pH]] celular, o que fai que o ADN estea cuberto de cargas negativas e sexa moi [[hidrófilo]]. Estas cargas negativas únense ás cargas positivas das proteínas [[histona]]s, o que facilita o empaquetamento do ADN coas histonas para formar a [[cromatina]].<ref>
{{Cita publicación periódica
|título=EM measurements define the dimensions of the "30-mm" chromatin fiber: evidence for a compact, interdigitated structure
|author=Robinson DJ, Fairall L, Huynh VA, Rhodes D.
|journal=[[PNAS]]
|year=2006
|volume=103
|issue=17
|pages=6506–11
|pmid=16617109
|doi=10.1073/pnas.0601212103
|pmc=1436021}}
</ref>

* '''[[Desoxirribosa]]''':
:A desoxirribosa ou, máis exactamente, 2-desoxirribosa, é un [[monosacárido]] de 5 [[átomo]]s de [[carbono]] (unha [[pentosa]] derivada da [[ribosa]]), que forma parte da estrutura dos nucleótidos do ADN. A súa fórmula é C<sub>5</sub>H<sub>10</sub>O<sub>4</sub>. Unha das principais diferenzas entre o ADN e o [[ARN]] é o [[carbohidrato|azucre]] que levan, que no ADN é a 2-[[desoxirribosa]] (sen OH no carbono 2) e no [[ARN]] é a [[ribosa]] (igual, pero cun OH no carbono 2).<ref name=berg />
:As moléculas de azucre únense entre si por medio dos seus grupos [[fosfato]], que forman [[enlace fosfodiéster|enlaces fosfodiéster]] entre os átomos de carbono terceiro (3′, «tres prima») e quinto (5′, «cinco prima») de dous aneis adxacentes de azucre.<ref>{{cita web|url=https://teaching.ncl.ac.uk/bms/wiki/index.php/Phosphodiester_bond|título=Phosphdiester bond|páxina-web=School of BioMedical Sciences Wiki|data-acceso=14 de outubro de 2015|data-arquivo=30 de xuño de 2017|url-arquivo=https://web.archive.org/web/20170630085140/https://teaching.ncl.ac.uk/bms/wiki/index.php/Phosphodiester_bond|url-morta=yes}}</ref> Nunha [[dobre hélice]], a dirección dos [[nucleótido]]s nunha cadea (3' → 5') é oposta á [[direccionalidade (bioloxía molecular)|dirección]] na outra cadea (5' → 3'). Esta organización das cadeas de ADN denomínase ''[[antiparalelismo (bioquímica)|antiparalela]]'', e significa que son cadeas paralelas, pero con direccións opostas. Do mesmo xeito, os extremos asimétricos das cadeas de ADN denomínanse [[extremo 5']] e [[extremo 3']], respectivamente.<ref>{{cita libro|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26821/|título=Molecular Biology of the Cell.|edición=4th |autor=Bruce Alberts et al.}}.</ref>

* '''[[Base nitroxenada|Bases nitroxenadas]]''':
:As catro bases nitroxenadas maioritarias que se encontran no ADN son a [[adenina]] (A), a [[citosina]] (C), a [[guanina]] (G) e a [[timina]] (T).<ref>Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) Biochemistry. W. H. Freeman and Company ISBN 0-7167-4955-6</ref> Cada unha destas catro bases está unida ao armazón de azucre-fosfato a través do azucre para formar o nucleótido completo (base-azucre-fosfato). As bases son [[composto heterocíclico|compostos heterocíclicos]] e [[composto aromático|aromáticos]] con dous ou máis [[átomo]]s de [[nitróxeno]], e, dentro das bases maioritarias, clasifícanse en dous grupos: as bases púricas ou [[purina]]s (adenina e guanina), coa estrutura da purina e formadas por dous aneis, e as bases pirimidínicas ou [[pirimidina]]s (citosina e timina), coa estrutura da pirimidina e cun só anel.<ref name=berg /> Nos ácidos nucleicos existe unha quinta base pirimidínica, denominada [[uracilo]] (U), que normalmente ocupa o lugar da timina no [[ARN]] e difire desta en que carece dun [[grupo metilo]] no seu anel. O uracilo non se encontra habitualmente no ADN, só aparece raramente como un produto residual da degradación da citosina por procesos de [[desaminación]], ou tamén en certos virus [[bacteriófago]]s como os bacteriófagos PBS1 e PBS2 de ''[[Bacillus subtilis]]'', o fago piR1-37 de ''[[Yersinia]]'' e o S6 de ''[[Staphylococcus]]'' nos que a timina foi substituída por uracilo.<ref name=Kiljunen2005>{{cita publicación periódica | autor = Kiljunen S, Hakala K, Pinta E, Huttunen S, Pluta P, Gador A, Lönnberg H, Skurnik M | título = Yersiniophage phiR1-37 is a tailed bacteriophage having a 270 kb DNA genome with thymidine replaced by deoxyuridine | revista = Microbiology | volume = 151 | número = 12 | páxinas = 4093–4102 | ano = 2005 | pmid = 16339954 | doi = 10.1099/mic.0.28265-0 }}</ref><ref name=Uchiyama2014>{{Cita publicación periódica|autor=Uchiyama J, Takemura-Uchiyama I, Sakaguchi Y, Gamoh K, Kato SI, Daibata M, Ujihara T, Misawa N, Matsuzaki S|ano=2014|título= Intragenus generalized transduction in ''Staphylococcus'' spp. by a novel giant phage.|revista= ISME J. |data=2014 Mar 6 |doi=10.1038/ismej.2014.29 }}</ref>

[[Ficheiro:Timina.png|miniatura|150px|Timina: 2, 4-dioxo, 5-metilpirimidina.]]
:* [[Timina]]:
::Represéntase pola letra '''T'''. É unha pirimidina cun grupo oxo (=O) nas posicións 2 e 4, e un grupo metil (-CH<sub>3</sub>) na posición 5.<ref name=Macarulla/> Forma o [[nucleótido]] [[monofosfato de desoxitimidina|desoxitimidina monofosfato]] (dTMP). No ADN, a timina sempre se aparea coa adenina da cadea complementaria por medio de dúas [[ponte de hidróxeno|pontes de hidróxeno]], '''T=A'''.<ref name=Lodish-online/>

[[Ficheiro:Citosina.png|miniatura|esquerda|150px|Citosina: 2-oxo, 4-aminopirimidina.]]

:* [[Citosina]]:
::Represéntase coa letra '''C'''. É unha pirimidina cun grupo amino (-NH<sub>2</sub>) en posición 4 e un grupo oxo (=O) en posición 2.<ref name=Macarulla/> Forma o [[nucleótido]] [[monofosfato de desoxicitidina|desoxicitidina monofosfato]] (dCMP). A citosina sempre se aparea no ADN coa guanina da cadea complementaria por medio dun triplo enlace, '''C≡G'''.<ref name=Lodish-online/>
 
[[Ficheiro:Adenina.png|miniatura|150px|Adenina: 6-aminopurina.]]

:* [[Adenina]]:
::Represéntase coa letra '''A'''. É unha purina cun grupo amino (-NH<sub>2</sub>) na posición 6.<ref name=Macarulla/> Forma o nucleótido [[monofosfato de desoxiadenosina|desoxiadenosina monofosfato]] (dAMP). No ADN sempre se aparea coa timina da cadea complementaria por medio de dúas pontes de hidróxeno, '''A=T'''.<ref name=Lodish-online/>

[[Ficheiro:Guanina.png|miniatura|esquerda|150px|Guanina: 6-oxo, 2-aminopurina.]]

:* [[Guanina]]:
::Represéntase coa letra '''G'''. É unha purina cun grupo oxo na posición 6 e un grupo amino na posición 2.<ref name=Macarulla/> Forma o nucleótido [[monofosfato de desoxiguanosina|desoxiguanosina monofosfato]] (dGMP). A guanina sempre se aparea no ADN coa citosina da cadea complementaria por medio de tres enlaces de hidróxeno, '''G≡C'''.<ref name=Lodish-online/>

Tamén existen outras bases nitroxenadas, as chamadas '''bases nitroxenadas minoritarias''', derivadas de forma natural ou sintética dalgunha outra base maioritaria. Por exemplo a [[hipoxantina]], relativamente abundante no [[ARNt]], ou a [[cafeína]], ambas as dúas derivadas da adenina. Outras, como o [[aciclovir]], derivadas da guanina, son análogos sintéticos usados en [[terapia antiviral]].<ref>{{Cita web|título= «Acyclovir» |páxina-web= The American Society of Health-System Pharmacists |dataacceso= 15-10-2015 |url=http://www.drugs.com/monograph/acyclovir.html}}</ref> Algunhas, como o [[5-fluorouracilo]], derivada do uracilo, son antitumorais.<ref>{{cita web |título=Fluorouracil - Definición no Free Merriam-Webster Dictionary |url=http://www.merriam-webster.com/dictionary/fluorouracil |dataacceso=15-10-2015}}</ref> Unha base rara que se orixina por modificación da timina e que pode considerarse un uracilo modificado é a [[base J]] (beta-D-glicopiranosiloximetiluracilo), que se encontra nalgúns microorganismos como os [[flaxelados]] ''[[Diplonema (xénero)|Diplonema]]'' e ''[[Euglena]]'', e nos [[Kinetoplastida|cinetoplástidos]].<ref name=Simpson1998>{{cita publicación periódica | autor = Simpson L | título = A base called J | revista = Proc Natl Acad Sci USA | volume = 95 | número = 5 | páxinas = 2037–2038 | ano = 1998 | pmid = 9482833 | pmc = 33841 | doi = 10.1073/pnas.95.5.2037 | url =  | bibcode = 1998PNAS...95.2037S }}</ref><ref name=Borst2008>{{cita publicación periódica | autor = Borst P, Sabatini R | título = Base J: discovery, biosynthesis, and possible functions | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-microbiology_2008_62/page/235 | revista = Annual review of microbiology | volume = 62 | páxinas = 235–51 | ano = 2008 | pmid = 18729733 | doi = 10.1146/annurev.micro.62.081307.162750 }}</ref>

As bases nitroxenadas teñen unha serie de características que lles confiren unhas propiedades determinadas. Unha característica importante é o seu carácter [[aromaticidade|aromático]], consecuencia da presenza no anel de [[dobre enlace|dobres enlaces]] en posición conxugada. Isto dálles a capacidade de absorber luz na zona [[ultravioleta]] do [[espectro electromagnético|espectro]] en torno aos 260 [[nm]], o cal pode aproveitarse para determinar o [[coeficiente de extinción]]<ref>{{Cita libro|título=IUPAC Gold Book. Compendium of Chemical Terminology|edición=2ª|nome-editor1=A. D.|apelidos-editor1=McNaught|nome-editor2=A.|apelidos-editor2=Wilkinson|editorial=Blackwell Scientific Publications|lugar=Oxford|ano=1997|outros=Ver "attenuation", "extinction" e "absorbance"|ISBN=0-9678550-9-8|doi=10.1351/goldbook}}</ref> do ADN e achar a concentración existente dos ácidos nucleicos, e tamén para calcular o [[contido G+C]]<ref>{{cita publicación periódica |revista=Methods in Enzymology |título=Use of Ultraviolet Absorbance-Temperature Profile for Determining the Guanine plus Cytosine Content of DNA |autor=M. Mandel and J. Marmur |ano=1968 |volume=12 |número=2 | isbn=978-0-12-181856-2 |páxinas=198–206 |doi=10.1016/0076-6879(67)12133-2}}</ref>. Outra das súas características é que presentan [[tautomería]] ou [[isomería]] de [[grupo funcional|grupos funcionais]], debido a que un átomo de [[hidróxeno]] unido a outro átomo pode migrar a unha posición veciña<ref>{{cita libro |autor=Katritzky AR, Elguero J, ''et al.'' |título=The Tautomerism of heterocycles |url=https://archive.org/details/tautomerismofhet0000unse |editorial=Academic Press |localización=New York |ano=1976 |isbn=0-1202-0651-X}}</ref><ref>{{cita web|páxina-web=IUPAC Gold Book|url=http://goldbook.iupac.org/T06253.html |título= Tautomerization}}</ref>; nas bases nitroxenadas danse dous tipos de tautomerías: tautomería [[lactama]]-[[lactima]], onde o hidróxeno migra do nitróxeno ao [[osíxeno]] do grupo oxo (orixinando a forma lactama) e viceversa (forma lactima)<ref name=Macarulla>{{Cita libro| autor=J. M. Macarulla, F. M. Goñi| título= Biomoléculas. Lecciones de Bioquímica Estructural|editorial=Reverté |páxinas=119-120, 135| isbn=84-291-7328-5}}</ref>, e tautomería [[imina]]-[[amina]] primaria, onde o hidróxeno pode estar formando o grupo amina (forma amina primaria) ou migrar ao nitróxeno adxacente (forma imina). A adenina só pode presentar tautomería amina-imina, a timina e o uracilo mostran tautomería lactama-lactima, e a guanina e citosina poden presentar ambas as dúas. Por outro lado, e aínda que se trate de moléculas [[apolar]]es, as bases nitroxenadas presentan suficiente carácter [[polaridade química|polar]] como para establecer [[pontes de hidróxeno]], xa que teñen átomos moi [[electronegativo]]s ([[nitróxeno]] e [[osíxeno]]) que presentan [[carga parcial]] negativa, e átomos de hidróxeno con carga parcial positiva, de maneira que se forman dipolos que permiten que se formen estes [[ponte de hidróxeno|enlaces febles]].<ref>{{Cita web|título=Hidrogen bond |páxina-web=IUPAC Gold book |url=http://goldbook.iupac.org/H02899.html}}</ref>

Calcúlase que o [[xenoma humano]] [[haploide]] ten arredor de 3.000 millóns de [[par de bases|pares de bases]].<ref>{{Cita publicación periódica|autor=International Human Genome Sequencing Consortium (2004)|título=Finishing the euchromatic sequence of the human genome|revista= Nature |número=431 (7011)|páxinas= 931–45| pmid= 15496913}}</ref> Para indicar o tamaño das moléculas de ADN indícase o número de pares de bases, e como derivados hai dúas unidades de medida moi utilizadas, a quilobase (kb), que equivale a 1.000 pares de bases, e a megabase (Mb), que equivale a un millón de pares de bases.<ref>{{Cita publicación periódica|apelidos= Dear|nome=Paul H|data=2006|título= Megabase Pair (Mbp)|revista=eLS|editorial=John Wiley & Sons|lugar=Chichester|doi=10.1038/npg.els.0005710}}</ref>

=== Apareamento de bases ===
[[Ficheiro:Base pair GC.svg|miniatura|Un par de bases '''C≡G''' con tres [[enlace de hidróxeno|pontes de hidróxeno]].]]
[[Ficheiro:Base pair AT.svg|miniatura|Un par '''A=T''' con dúas pontes de hidróxeno. As pontes de hidróxeno móstranse como liñas descontinuas.]]

A [[dobre hélice]] de ADN mantense estable grazas á formación de [[ponte de hidróxeno|pontes de hidróxeno]] entre as bases asociadas a cada unha das dúas cadeas. Para a formación dun enlace de hidróxeno unha das bases debe presentar un "doante" de hidróxenos cun átomo de hidróxeno con carga parcial positiva (-NH<sub>2</sub> ou -NH) e a outra base debe presentar un grupo "aceptor" de hidróxenos cun átomo cargado [[electronegatividade|electronegativamente]] (C=O ou N).<ref name=Macarulla/> As pontes de hidróxeno son unións máis febles cós típicos enlaces químicos [[covalente]]s, como os que conectan os átomos en cada febra de ADN, pero máis fortes ca [[interacción hidrófoba|interaccións hidrófobas]] individuais, [[forzas de van der Waals|enlaces de Van der Waals]] etc. Como as pontes de hidróxeno non son enlaces [[covalente]]s, poden romper e formarse de novo de forma relativamente sinxela. Por esta razón, as dúas febras da dobre hélice poden separarse como unha cremalleira, ben por forza mecánica ou por alta [[temperatura]].<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Clausen-Schaumann H, Rief M, Tolksdorf C, Gaub H |título=Mechanical stability of single DNA molecules |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1300792&blobtype=pdf |revista=Biophys J |volume=78 |número=4 |páxinas=1997–2007 |ano=2000 |pmid=10733978}}</ref> A dobre hélice estabilízase ademais polo [[efecto hidrófobo]] e o empillamento, aos que non lles inflúe a secuencia de bases do ADN.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Ponnuswamy P, Gromiha M |título=On the conformational stability of oligonucleotide duplexes and tRNA molecules |revista=J Theor Biol |volume=169 |número=4 |páxinas=419–32 |ano=1994 |pmid=7526075}}</ref> 
 
Cada tipo de base nunha cadea forma un enlace unicamente cun tipo de base na outra cadea, o que se denomina ''[[complementariedade (bioloxía molecular)|complementariedade das bases]]''.<ref name=ALberts-online>{{cita libro|título=Molecular Biology of the Cell |autor=Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al.|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26821/ |localización=New York |ano=2002 |editorial=Garland Science}}</ref> Así, as purinas forman enlaces coas pirimidinas, de forma que A se enlaza só con T, e C só con G. A organización de dous nucleótidos apareados ao longo da dobre hélice denomínase ''apareamento de bases''. Este apareamento explica a observación xa realizada por [[Erwin Chargaff]] (1905-2002),<ref>{{Cita web |url=http://www.amphilsoc.org/library/mole/c/chargaff.htm |título=Erwin Chargaff Papers |data-acceso=29 de xuño de 2011 |urlarquivo=https://web.archive.org/web/20050515083436/http://www.amphilsoc.org/library/mole/c/chargaff.htm |dataarquivo=15 de maio de 2005 |urlmorta=yes }}</ref> que mostrou que a cantidade de adenina era similar á cantidade de timina, e que a de citosina era igual á de guanina no ADN. Como resultado desta complementariedade, toda a información contida na secuencia de dobre cadea da hélice de ADN está duplicada en cada cadea, o cal é fundamental durante o proceso de [[replicación do ADN]]. Esta interacción reversible e específica entre pares de bases complementarias é esencial para todas as funcións do ADN nos organismos vivos.<ref name=Alberts />

Os dous tipos de pares de bases forman un número diferente de enlaces de hidróxeno: A=T forman dúas pontes de hidróxeno, e C≡G forman tres pontes de hidróxeno (ver imaxes). O par de bases GC é polo tanto máis forte que o par de bases AT. Como consecuencia, tanto a porcentaxe de pares de bases GC como a lonxitude total da dobre hélice de ADN determinan a forza da asociación entre as dúas cadeas de ADN. As dobres hélices longas de ADN con alto [[contido GC]] teñen cadeas que interaccionan máis fortemente que as dobres hélices curtas con alto contido en AT.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Chalikian T, Völker J, Plum G, Breslauer K |título=A more unified picture for the thermodynamics of nucleic acid duplex melting: a characterization by calorimetric and volumetric techniques |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=22151&blobtype=pdf |revista=Proc Natl Acad Sci U S A |volume=96 |número=14 |páxinas=7853–8 |ano=1999 |pmid=10393911}}</ref> Por esta razón, as zonas da dobre hélice de ADN que necesitan separarse doadamente tenden a ter un alto contido en AT, como por exemplo a [[caixa TATA]] (eucariotas) ou a secuencia TATAAT da [[caixa de Pribnow]] (procariotas) dalgúns [[promotor (xenética)|promotores]] dos [[xene]]s.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=deHaseth P, Helmann J |título=Open complex formation by Escherichia coli RNA polymerase: the mechanism of polymerase-induced strand separation of double helical DNA |url=https://archive.org/details/sim_molecular-microbiology_1995-06_16_5/page/817 |revista=Mol Microbiol |volume=16 |número=5 |páxinas=817–24 |ano=1995 |pmid=7476180}}</ref> No laboratorio, a forza desta interacción pode medirse buscando a temperatura requirida para romper as pontes de hidróxeno, chamada [[temperatura de fusión do ADN]] (tamén denominada valor ''T<sub>m</sub>'', do inglés ''melting temperature''). Cando todos os [[par de bases|pares de bases]] nunha dobre hélice se desligan, as cadeas sepáranse en solución en dúas cadeas completamente independentes. Estas moléculas de ADN de cadea simple non teñen unha única forma común, senón que algunhas conformacións son máis estables ca outras.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Isaksson J, Acharya S, Barman J, Cheruku P, Chattopadhyaya J |título=Single-stranded adenine-rich DNA and RNA retain structural characteristics of their respective double-stranded conformations and show directional differences in stacking pattern |revista=Biochemistry |volume=43 |número=51 |páxinas=15996–6010 |ano=2004 |pmid=15609994}}</ref>

==== Outros tipos de pares de bases ====
[[Ficheiro:Par bases watson-crick.png|miniatura|250px|Par de bases A=T de tipo de Watson e Crick. En azul o doante de hidróxenos e en vermello o aceptor.]]
[[Ficheiro:Par bases watson crick reverse gl.png|miniatura|250px|Par de bases A=T de tipo de Watson e Crick inverso. En azul o doante de hidróxenos e en vermello o aceptor. Nótese que a pirimidina sufriu un xiro de 180º sobre o eixe do carbono 6.]]
[[Ficheiro:Hoogsteen Watson Crick pairing-en.svg|miniatura|250px|Estruturas químicas de pares de bases de Watson e Crick e de Hoogsteen A•T e G•C+. A xeometría de Hoogsteen pode conseguirse pola rotación da [[purina]] arredor do [[enlace glicosídico]] (χ) e o volteo da base (θ), que afecta simultaneamente a C8 e C1′ (amarelo).<ref name="Nikolova"/>]]
Existen diferentes tipos de [[par de bases|pares de bases]] que se poden formar por establecemento de pontes de hidróxeno. Os que se observan normalmente na dobre hélice de ADN son os chamados pares de bases de Watson e Crick, pero tamén existen outros posibles pares de bases, como os denominados de Hoogsteen<ref name="Nikolova">{{cita publicación periódica |título=Transient Hoogsteen base pairs in canonical duplex DNA|autor=Evgenia N. Nikolova, Eunae Kim, Abigail A. Wise, Patrick J. O’Brien, Ioan Andricioaei, Hashim M. Al-Hashimi|revista=Nature|ano=2011|volume=470|número=|páxinas=498–502|doi=10.1038/nature09775}}</ref> e cambaleantes, que poden aparecer en circunstancias particulares. Ademais, para cada tipo existe á súa vez o mesmo par inverso, é dicir, o que se dá se se xira a base pirimidínica 180º sobre o seu eixe.<ref name="X">{{Cita publicación periódica |author=Pinotsis N, Wilmanns M |title=Protein assemblies with palindromic structure motifs |url=https://archive.org/details/sim_cellular-and-molecular-life-sciences_2008-10_65_19/page/2953 |journal=Cell. Mol. Life Sci. |volume=65 |issue=19 |pages=2953–6 |date=October 2008 |pmid=18791850 |doi=10.1007/s00018-008-8265-1}}</ref>

* [[Par de bases de Watson e Crick]] (pares de bases canónicos da dobre hélice): os grupos da base púrica que interveñen no enlace de hidróxeno son os que corresponden ás posicións 1 e 6 (N aceptor e -NH<sub>2</sub> doante se a [[purina]] é unha A) e os grupos da [[pirimidina|base pirimidínica]], os que se encontran nas posicións 3 e 4 (-NH doante e C=O aceptor se a pirimidina é unha T). No par de bases de Watson e Crick inverso participarían os grupos das posicións 2 e 3 da base pirimidínica.<ref>{{Cita web|url=http://x3dna.org/highlights/reverse-watson-crick-base-pairs |páxina-web=·DNA Homepage |título=Reverse Watson-Crick base pairs | dataacceso=17-10-2015}}</ref>
* [[Par de bases de Hoogsteen]] (descubertos por [[Karst Hoogsteen]]<ref>{{cita publicación periódica |título=The crystal and molecular structure of a hydrogen-bonded complex between 1-methylthymine and 9-methyladenine|autor=Hoogsteen K|revista=Acta Crystallographica|ano=1963|volume=16|número=|páxinas=907–916|doi=10.1107/S0365110X63002437}}</ref>): neste caso cambian os grupos da [[purina|base púrica]], que ofrece unha cara diferente (posicións 6 e 7), que forma enlaces cos grupos das pirimidinas das posicións 3 e 4 (como nos de Watson e Crick).<ref>{{Cita web|título=Hoogsteen base pairing in DNA| url=https://www3.nd.edu/~aseriann/hoogsteen.html |páxina-web=Principles of Biochemistry}}</ref> Tamén pode haber Hoogsteen inversos. Con este tipo de enlace poden unirse A=U (Hoogsteen e Hoogsteen inverso) e A=C (Hoogsteen inverso).<ref>{{Cita web| páxina-web=3DNA Homepage |url=http://x3dna.org/highlights/hoogsteen-and-reverse-hoogsteen-base-pairs |título= Hoogsteen and reverse Hoogsteen base pairs}}</ref>
* Par de bases cambaleante (''wobble''): este tipo de enlace permite que se unan guanina e citosina cun dobre enlace (G=T). A base púrica (G) forma enlace cos grupos das posicións 1 e 6 (como nos de Watson e Crick) e a pirimidina (T) cos grupos das posicións 2 e 3. Este tipo de enlace non funcionaría con A=C, xa que quedarían enfrontados os dous aceptores e os dous doantes, e só se podería dar no caso inverso. Encontramos pares de bases de tipo cambaleante no ARN, durante o apareamento de [[codón]] e [[anticodón]]. Con este tipo de enlace poden unirse G=U (cambaleante e cambaleante inverso) e A=C (cambaleante inverso).<ref>{{cita publicación periódica |autor=Varani G, McClain W |título=The G&nbsp;×&nbsp;U wobble base pair. A fundamental building-block of RNA structure crucial to RNA function in diverse biological systems |revista=EMBO Rep |volume=1 |número=1 |páxinas=18–23 |ano=2000 |url=http://www.nature.com/cgi-taf/DynaPage.taf?file=/embor/journal/v1/n1/full/embor635.html |pmid=11256617 |doi=10.1093/embo-reports/kvd001 |pmc=1083677}}</ref>

En total, na súa forma [[tautómero|tautomérica]] maioritaria, existen 28 posibles pares de bases nitroxenadas: 10 posibles pares de bases purina-pirimidina (2 pares de Watson e Crick e 2 pares de Watson e Crick inverso, 1 par de Hoogsteen e 2 pares de Hoogsteen inverso, 1 par cambaleante e 2 pares cambaleantes inversos), 7 pares homo purina-purina (A=A, G=G), 4 pares A=G e 7 pares pirimidina-pirimidina. Isto sen contar cos pares de bases que poden formarse se tamén temos en conta as outras formas tautoméricas minoritarias das bases nitroxenadas; estes, ademais, poden ser responsables de [[mutación|mutacións puntuais por substitución]] de tipo [[transición (xenética)|transición]].<ref>{{Cita publicación periódica |author=Ebersberger I, Metzler D, Schwarz C, Pääbo S |title=Genomewide comparison of DNA sequences between humans and chimpanzees |journal=Am. J. Hum. Genet. |volume=70 |issue=6 |pages=1490–7 |date=June 2002 |pmid=11992255 |pmc=379137 |doi=10.1086/340787 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0002-9297(07)60701-0}}</ref>

=== Estrutura ===
O ADN é unha [[molécula]] bicatenaria, é dicir, está formada por dúas cadeas dispostas de forma [[antiparalelo (bioquímica)|antiparalela]] e coas bases nitroxenadas enfrontadas. Na súa estrutura tridimensional, distínguense distintos niveis:<ref name="Hib">Hib, J. & De Robertis, E. D. P. 1998. ''Fundamentos de biología celular y molecular.'' El Ateneo, 3ª edición, 416 páxinas. ISBN 950-02-0372-3. ISBN 978-950-02-0372-2</ref><ref name="De Robertis">De Robertis, E.D.P. 1998. Biología celular y molecular. El Ateneo, 617 páxinas. ISBN 950-02-0364-2. ISBN 978-950-02-0364-7</ref>

# '''Estrutura primaria''':
#* É a secuencia de [[#Compoñentes|nucleótido]]s encadeados. É nestas cadeas onde se encontra a información xenética, e dado que o esqueleto pentosa-fosfato é o mesmo en todos, a diferenza da información radica na distinta [[secuencia de bases]] nitroxenadas. Esta secuencia presenta un [[código xenético|código]], que determina unha información ou outra, segundo a orde das bases.<ref name=Lodish-online>{{Cita libro |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21514/ |título=Molecular Cell Biology (online)|edición=4th |autor=Harvey Lodish, Arnold Berk, S Lawrence Zipursky, Paul Matsudaira, David Baltimore, and James Darnell |localización=New York|editorial= W. H. Freeman |ano=2000 |isbn= 0-7167-3136-3 }}</ref>

# '''Estrutura secundaria''':
#* É unha [[#Estruturas en dobre hélice|estrutura en dobre hélice]]. Permite explicar o almacenamento da información xenética e o mecanismo de duplicación do ADN. Foi postulada por Watson e Crick, baseándose na difracción de raios X que realizaran Franklin e Wilkins, e na equivalencia de bases de Chargaff, segundo a cal a suma de adeninas máis guaninas é igual á suma de timinas máis citosinas.
#* É unha cadea dobre, [[dextroxira]] (xira á dereita) ou [[levoxira]] (xira á esquerda), segundo o tipo de ADN. Ambas as cadeas son complementarias, pois a adenina e a guanina dunha cadea se unen, respectivamente, á timina e á citosina da outra. Ambas as cadeas son antiparalelas, pois o extremo 3´ dunha se enfronta ao extremo 5´ da homóloga.<ref name=Lodish-online/>
#* Existen tres modelos de ADN. O ADN de tipo B é o máis abundante e é o que ten a estrutura descrita por Watson e Crick.
# '''Estrutura terciaria''':
#* É a forma en que se empaqueta o ADN no reducido espazo celular para formar os [[cromosoma]]s. Varía segundo se trate de organismos [[procariota]]s ou [[Célula eucariótica|eucariotas]]:
## En [[procariota]]s o ADN enrólase como unha [[ADN superenrolado|súper-hélice]], xeralmente en forma circular e asociada a unha pequena cantidade de proteínas. O mesmo ocorre en [[orgánulo]]s celulares como as [[mitocondria]]s e nos [[cloroplasto]]s. 
## En [[célula eucariota|eucariotas]], dado que a cantidade de ADN de cada [[cromosoma]] é moi grande, o empaquetamento ten que ser máis complexo e compacto; para iso cómpre a presenza de proteínas, como as [[histona]]s e [[#Interaccións non-específicas|outras proteínas]] de natureza non histónica (nos [[espermatozoide]]s estas proteínas son as [[protamina]]s), que forman as fibras [[cromatina|cromatínicas]] de 10 [[nanómetro|nm]] de grosor, e a dobre hélice pode adoptar as formas A, B e Z.<ref name="Hib" />

==== Tipos de estruturas en dobre hélice ====
[[Ficheiro:A-DNA, B-DNA and Z-DNA.png|miniatura|De esquerda a dereita, as estruturas de ADN A, B e Z.]]

O ADN existe en moitas conformacións.<ref name=Ghosh /> Porén, en organismos vivos só se observaron as conformacións [[ADN A]], [[ADN B]] e [[ADN Z]].<ref name="ABZ">{{Cita publicación periódica| autor=Dickerson RE, Drew HR, Conner BN, Wing RM, Fratini AV, Kopka ML |ano= 1982 |título=The anatomy of A-, B-, and Z-DNA |revista= Science |número= 216 (4545)| páxinas= 475–85 @ doi =10.1126/science.7071593 |pmid= 7071593}}
</ref> A conformación que adopta o ADN depende da súa secuencia, a cantidade e dirección de [[#Superenrolamento|superenrolamento]] que presenta, a presenza de [[#Modificacións químicas|modificacións químicas]] nas bases e as condicións da solución, tales como a concentración de [[ión]]s de [[metal (material)|metais]] e [[poliamina]]s.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Basu H, Feuerstein B, Zarling D, Shafer R, Marton L |título=Recognition of Z-RNA and Z-DNA determinants by polyamines in solution: experimental and theoretical studies | revista=J Biomol Struct Dyn |volume=6 |número=2 | páxinas=299–309 |ano=1988 |pmid=2482766}}</ref> Das tres conformacións, a forma "B" é a máis común nas condicións existentes nas células.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Leslie AG, Arnott S, Chandrasekaran R, Ratliff RL |título=Polymorphism of DNA double helices |revista=J. Mol. Biol. |volume=143 |número=1 |páxinas=49–72 |ano=1980 |pmid=7441761}}</ref> As dúas dobres hélices alternativas do ADN difiren na súa xeometría e dimensións.<ref name="ABZ"/>

A forma "A" é unha espiral que xira cara á dereita, máis ampla cá "B", cun suco menor superficial e máis amplo, e un suco maior máis estreito e profundo. A forma "A" aparece en condicións non fisiolóxicas en formas deshidratadas de ADN, mentres que na célula pode orixinarse en casos de apareamentos híbridos ADN-ARN, ademais de en complexos encima-ADN.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Wahl M, Sundaralingam M |título=Crystal structures of A-DNA duplexes |url=https://archive.org/details/sim_biopolymers_1997_44_1/page/45 | revista=Biopolymers |volume=44 |número=1 | páxinas=45–63 |ano=1997 |pmid=9097733}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|autor=Lu XJ, Shakked Z, Olson WK |título=A-form conformational motifs in ligand-bound DNA structures |revista=J. Mol. Biol. |volume=300 |número=4 |páxinas=819-40 |ano=2000 |pmid=10891271}}</ref>

Os segmentos de ADN nos que as bases foron modificadas por [[metilación]] poden sufrir cambios conformacionais maiores e adoptaren a forma "Z". Neste caso, as cadeas xiran arredor do eixe da hélice nunha espiral que xira cara á esquerda, o oposto á forma "B" máis frecuente.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Rothenburg S, Koch-Nolte F, Haag F |título=DNA methylation and Z-DNA formation as mediators of quantitative differences in the expression of alleles | revista=Immunol Rev |volume=184 |número=| páxinas=286–98 |ano=|pmid=12086319}}</ref> Estas estruturas pouco frecuentes poden ser recoñecidas por proteínas específicas que se unen a ADN Z e posiblemente estean implicadas na regulación da [[transcrición (xenética)|transcrición]].<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Oh D, Kim Y, Rich A |título=Z-DNA-binding proteins can act as potent effectors of gene expression in vivo |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=12486233 |revista=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |número=26 |páxinas=16666-71 |ano=2002 |pmid=12486233}}</ref>

==== Estruturas en cuádruplex ====
[[Ficheiro:Parallel telomere quadruple.png|miniatura|esquerda|300px|Estrutura dun ADN en cuádruplex formada por repeticións nos [[telómero]]s. A conformación da estrutura de soporte do ADN difire significativamente da típica estrutura en hélice.<ref>Created from [http://ndbserver.rutgers.edu/atlas/xray/structures/U/ud0017/ud0017.html NDB UD0017] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130607063640/http://ndbserver.rutgers.edu/atlas/xray/structures/U/ud0017/ud0017.html |date=07 de xuño de 2013 }}</ref>]]

Nos extremos dos cromosomas lineais existen rexións especializadas de ADN denominadas [[telómero]]s. A función principal destas rexións é permitirlle á célula replicar os extremos cromosómicos utilizando o encima [[telomerase]], xa que os encimas que replican o resto do ADN non poden copiar os extremos 3' dos cromosomas.<ref name=Greider>{{Cita publicación periódica|autor=Greider C, Blackburn E |título=Identification of a specific telomere terminal transferase activity in Tetrahymena extracts | revista=Cell |volume=43 |número=2 Pt 1 | páxinas=405–13 |ano=1985 |pmid=3907856}}</ref> Estas terminacións cromosómicas especializadas tamén protexen os extremos do ADN, e evitan que os sistemas de [[reparación do ADN]] da célula os procesen como ADN danado que debe ser corrixido.<ref name=Nugent>{{Cita publicación periódica|autor=Nugent C, Lundblad V |título=The telomerase reverse transcriptase: components and regulation | url=http://www.genesdev.org/cgi/content/full/12/8/1073 | revista=Genes Dev |volume=12 |número=8 | páxinas=1073–85 |ano=1998 |pmid=9553037}}</ref> Nas células humanas os telómeros son longas zonas de ADN dunha soa cadea que conteñen varios milleiros de repeticións dunha única secuencia TTAGGG.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Wright W, Tesmer V, Huffman K, Levene S, Shay J |título=Normal human chromosomes have long G-rich telomeric overhangs at one end | url=http://www.genesdev.org/cgi/content/full/11/21/2801 | revista=Genes Dev |volume=11 |número=21 | páxinas=2801–9 |ano=1997 |pmid=9353250}}</ref>

Estas secuencias ricas en guanina poden estabilizar os extremos cromosómicos por medio da formación de estruturas constituídas por conxuntos amoreados de unidades de catro bases, en lugar dos pares de bases encontrados normalmente noutras estruturas de ADN. Neste caso, catro bases guanina forman unidades con superficie plana que se sitúan unha sobre outra, formando unha estrutura cuádrupla-G estable.<ref name=Burge>{{Cita publicación periódica|autor=Burge S, Parkinson G, Hazel P, Todd A, Neidle S |título=Quadruplex DNA: sequence, topology and structure | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=17012276 | revista=Nucleic Acids Res |volume=34 |número=19 | páxinas=5402–15 |ano=2006 |pmid=17012276}}</ref> Estas estruturas estabilízanse formando [[ponte de hidróxeno|pontes de hidróxeno]] entre os extremos das bases e pola [[quelato|quelación]] dun metal iónico no centro de cada unidade de catro bases. Tamén se poden formar outras estruturas, co conxunto central de catro bases procedente quer dunha febra sinxela (monocatenaria) pregada arredor das bases, quer de varias febras paralelas diferentes, de forma que cada unha contribúe cunha base á estrutura central.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Parkinson G, Lee M, Neidle S |título=Crystal structure of parallel quadruplexes from human telomeric DNA | revista=Nature |volume=417 |número=6891 | páxinas=876–80 |ano=2002 |pmid=12050675}}</ref>

Ademais destas estruturas amoreadas, os [[telómero]]s tamén forman longas estruturas en lazo, denominadas lazos teloméricos ou lazos T (''T-loops'' en inglés). Neste caso, as febras simples (monocatenarias) de ADN enrólanse sobre si mesmas formando un amplo círculo estabilizado por proteínas que se unen aos telómeros.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Griffith J, Comeau L, Rosenfield S, Stansel R, Bianchi A, Moss H, de Lange T |título=Mammalian telomeres end in a large duplex loop | revista=Cell |volume=97 |número=4 | páxinas=503–14 |ano=1999 |pmid=10338214}}</ref> No extremo do lazo T, o ADN telomérico de febra sinxela suxéitase a unha rexión de ADN de dobre cadea porque a febra de ADN telomérico altera a [[dobre hélice]] e emparéllase a unha das dúas febras. Esta estrutura de tripla febra denomínase ''lazo de desprazamento'' ou ''lazo D'' (''D-loop'').<ref name=Burge />

=== Sucos maior e menor ===
[[Ficheiro:DNA_orbit_animated.gif|frame|dereita|Animación da estrutura dunha sección de ADN. As bases están dispostas horizontalmente entre as dúas cadeas en espiral. [[:Ficheiro:DNA orbit animated.gif|Versión ampliada]]<ref>Created from [https://www.rcsb.org/structure/1D65 PDB 1D65]</ref>]]

[[Ficheiro:Levo dextro.png|esquerda|miniatura|Dobre hélice: a) Dextroxira, b) Levoxira.]]

A [[dobre hélice]] é unha espiral dextroxira, é dicir, ambas as cadeas de [[nucleótido]]s xiran á dereita. Isto pode verificarse se nos fixamos, indo de abaixo a arriba, na dirección que seguen os segmentos das cadeas que quedan en primeiro plano. Se as dúas febras xiran á dereita dise que a dobre hélice é dextroxira, e se xiran á esquerda, levoxira. Aínda que a forma levoxira pode aparecer en hélices alternativas debido a cambios conformacionais no ADN, a conformación máis común que adopta a dobre hélice do ADN é dextroxira, xirando cada par de bases respecto ao anterior uns 36º.<ref name="WatsonC6">{{cita libro| autor = Watson, J. D.| autor2= Baker, T. A.| autor3= Bell, S. P.| autor4= Gann, A.| autor5= Levine, M.| autor6= Losick, R | título = 6. Las estructuras del DNA y el RNA| obra = Biología Molecular del Gen|edición=5ª Ed.) | ano = 2006 | lugar = Madrid|editorial= Médica Panamericana | isbn = 84-7903-505-6}}</ref>

Cando as dúas cadeas de ADN se enrolan unha sobre a outra (sexa á dereita ou á esquerda), fórmanse ocos ou sucos entre unha febra e a outra, deixando expostos os laterais das [[bases nitroxenadas]] do interior (ver a animación). Na conformación máis común que adopta o ADN aparecen, como consecuencia dos ángulos formados entre os [[desoxirribosa|azucres]] de ambas as cadeas de cada par de bases nitroxenadas, dous tipos de sucos arredor da superficie da dobre hélice: un deles, a fenda ou suco maior, que mide 22&nbsp;[[ángstrom|Å]] (2,2 [[nm]]) de largo, e o outro, a fenda ou suco menor, que mide 12&nbsp;Å (1,2&nbsp;nm) de largo.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Wing R, Drew H, Takano T, Broka C, Tanaka S, Itakura K, Dickerson R |título=Crystal structure analysis of a complete turn of B-DNA |revista=Nature |volume=287 |número=5784 |páxinas=755–8 |ano=1980 |pmid=7432492}}</ref> Cada volta de hélice (paso de rosca), que é o tramo no que esta fixo un xiro de 360º, ou o que é o mesmo, o tramo que vai desde o principio do suco maior ao final do suco menor, medirá, polo tanto, 34 Å, e en cada unha desas voltas hai uns 10,5 [[par de bases|pb]].<ref name="WatsonCrickstructure"/>

[[Ficheiro:DNA-ligand-by-Abalone.png|esquerda|miniatura|Fendas ou sucos maior e menor do ADN. O suco menor é o sitio de unión do colorante [[Hoechst (colorante)|Hoechst]] 33258.]]

A largura do suco maior implica que os extremos das bases son máis accesibles alí, de forma que a cantidade de grupos químicos expostos tamén é maior, o cal facilita a distinción entre os pares de bases A-T, T-A, C-G, G-C. Como consecuencia, tamén se verá facilitado o recoñecemento de secuencias de ADN por parte de diferentes [[proteína]]s sen a necesidade de abrir a dobre hélice. Así, proteínas como os [[factor de transcrición|factores de transcrición]] que poden unirse a secuencias específicas, frecuentemente contactan cos laterais das bases expostos no suco maior.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Pabo C, Sauer R |título=Protein-DNA recognition |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1984_53_annual/page/293 |revista=Annu Rev Biochem |volume=53 |páxinas=293–321 |ano=1984 |pmid=6236744}}</ref> Ao contrario, os grupos químicos que quedan expostos no suco menor son similares, de forma que o recoñecemento dos pares de bases é máis difícil; por iso se di que o suco maior contén máis información có suco menor.<ref name="WatsonC6" />

=== Sentido e antisentido ===

Unha secuencia de ADN denomínase "''[[sentido (bioloxía molecular)|sentido]]''" se a súa secuencia é a mesma que a secuencia dun [[ARN mensaxeiro]] que se [[tradución (proteínas)|traduce]] nunha proteína (pero a [[ARN polimerase]] non fixo a transcrición do ARNm complementario a partir da febra sentido senón da [[sentido (bioloxía molecular)|antisentido]]). A secuencia da febra de ADN complementaria denomínase ''"antisentido"''. Polo tanto, o ARNm ten unha secuencia complementaria da febra antisentido (da cal se transcribiu) e igual á da febra sentido. En ambas as febras de ADN da dobre hélice poden existir tanto secuencias ''sentido'', que codifican ARNm, coma ''antisentido'', que non o codifican. É dicir, as secuencias que codifican ARNm non están todas presentes nunha soa das febras, senón repartidas entre as dúas febras. Tanto en [[procariota]]s coma en [[Célula eucariota|eucariotas]] prodúcense ARNs con secuencias ''antisentido'', pero a función deses ARNs non está completamente clara.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Hüttenhofer A, Schattner P, Polacek N |título=Non-coding RNAs: hope or hype? |url=https://archive.org/details/sim_trends-in-genetics_2005-05_21_5/page/289 |revista=Trends Genet |volume=21 |número=5 |páxinas=289–97 |ano=2005 |pmid=15851066}}</ref> Propúxose que os [[ARN antisentido|ARN ''antisentido'']] están implicados na [[regulación da expresión xénica]] por medio de apareamentos ARN-ARN: os ARNs antisentido aparéanse cos ARNm complementarios, bloqueando desta forma a súa tradución.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Munroe S |título=Diversity of antisense regulation in eukaryotes: multiple mechanisms, emerging patterns |revista=J Cell Biochem |volume=93 |número=4 |páxinas=664–71 |ano=2004 |pmid=15389973}}</ref>

Nunhas poucas secuencias de ADN en procariotas e eucariotas (este feito é máis frecuente en [[plásmido]]s e [[virus]]), a distinción entre febras ''sentido'' e ''antisentido'' é máis difusa, debido a que presentan xenes superpostos.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Makalowska I, Lin C, Makalowski W |título=Overlapping genes in vertebrate genomes |revista=Comput Biol Chem |volume=29 |número=1 |páxinas=1–12 |ano=2005 |pmid=15680581}}</ref> Nestes casos, algunhas secuencias de ADN teñen unha función dobre, codificando unha proteína cando se le ao longo dunha febra, e outra proteína cando se le na dirección contraria ao longo da outra febra. En [[bacteria]]s, esta superposición pode estar implicada na regulación da transcrición do [[xene]],<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Johnson Z, Chisholm S |título=Properties of overlapping genes are conserved across microbial genomes |revista=Genome Res |volume=14 |número=11 |páxinas=2268–72 |ano=2004 |pmid=15520290}}</ref> mentres que en virus os xenes superpostos aumentan a cantidade de información que pode codificarse nos seus diminutos xenomas.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Lamb R, Horvath C |título=Diversity of coding strategies in influenza viruses |revista=Trends Genet |volume=7 |número=8 |páxinas=261–6 |ano=1991 |pmid=1771674}}</ref>

=== Superenrolamento ===
[[Ficheiro:Linear DNA Supercoiling.png|350 px|miniatura|Estrutura de moléculas de ADN lineais cos extremos fixos e superenroladas. Por claridade, omitiuse a estrutura en hélice do ADN.]]
O ADN pode retorcerse como unha corda nun proceso que se denomina [[ADN superenrolado|superenrolamento do ADN]]. Cando o ADN está nun estado "relaxado", unha cadea normalmente xira arredor do eixe da dobre hélice unha vez cada 10,4 pares de bases, pero se o ADN está retorto as febras poden estar unidas máis estreitamente ou máis relaxadamente.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Benham C, Mielke S |título=DNA mechanics |revista= Annu Rev Biomed Eng |volume=7 |páxinas=21–53 |ano=2005 |pmid=16004565}}</ref> Se o ADN está retorto na dirección da hélice, dise que o superenrolamento é positivo, e as bases mantéñense xuntas de forma máis estreita. Se o ADN se retorce na dirección oposta, o superenrolamento chámase negativo, e as bases afástanse. Na natureza, a maior parte do ADN ten un lixeiro superenrolamento negativo que é producido por [[encima]]s denominados [[topoisomerase]]s.<ref name=Champoux>{{Cita publicación periódica|autor=Champoux J |título=DNA topoisomerases: structure, function, and mechanism |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_2001_70/page/369 |revista=Annu Rev Biochem |volume=70 |páxinas=369–413 |ano=2001 |pmid=11395412}}</ref> Estes encimas tamén son necesarios para liberar as forzas de torsión introducidas nas febras de ADN durante procesos como a transcrición e a [[replicación]].<ref name=Wang>{{Cita publicación periódica|autor=Wang J |título=Cellular roles of DNA topoisomerases: a molecular perspective |revista=Nat Rev Mol Cell Biol |volume=3 |número=6 |páxinas=430–40 |ano=2002 |pmid=12042765}}</ref>

== Modificacións químicas ==

[[Ficheiro:5-Methylcytosine.svg|miniatura|120px|dereita|A [[5-metilcitosina]]]]

=== Modificacións de bases ===
{{Artigo principal|Metilación do ADN|Cromatina}}
A expresión dos [[xene]]s está influenciada pola forma na que o ADN está empaquetado en cromosomas, nunha estrutura denominada [[cromatina]]. As modificacións de bases poden estar implicadas no empaquetamento do ADN: as rexións que presentan unha [[expresión xénica]] baixa ou nula normalmente conteñen niveis altos de [[metilación do ADN|metilación]] das bases [[citosina]]. Por exemplo, a metilación de citosina produce [[5-metilcitosina]], que é importante para a [[inactivación do cromosoma X]].<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Klose R, Bird A |título=Genomic DNA methylation: the mark and its mediators | revista=Trends Biochem Sci |volume=31 |número=2 | páxinas=89–97 |ano=2006 |pmid=16403636 |doi=10.1016/j.tibs.2005.12.008}}</ref> O nivel medio de metilación varía entre organismos: o verme ''[[Caenorhabditis elegans]]'' non presenta metilación de citosina, mentres que os [[vertebrados]] presentan un nivel alto, de modo que ata o 1% do seu ADN contén 5-metilcitosina.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Bird A |título=DNA methylation patterns and epigenetic memory | revista=Genes Dev |volume=16 |número=1 | páxinas=6–21 |ano=2002 |pmid=11782440 |doi=10.1101/gad.947102}}</ref> Malia a importancia da 5-metilcitosina, esta pode [[desaminación|desaminarse]] para xerar unha base [[timina]]. As citosinas metiladas son, polo tanto, particularmente sensibles ás [[mutación]]s.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Walsh C, Xu G |título=Cytosine methylation and DNA repair | revista=Curr Top Microbiol Immunol |volume=301 |número=| páxinas=283–315 |ano=2006|pmid=16570853 |doi=10.1007/3-540-31390-7_11}}</ref> Outras modificacións de bases inclúen a [[metilación]] de [[adenina]] en [[bacteria]]s, e a [[glicosilación]] que orixina a "[[base J]]" en [[cinetoplástidos]] (que pode considerarse un [[uracilo]] glicosilado).<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Ratel D, Ravanat J, Berger F, Wion D |título=N6-methyladenine: the other methylated base of DNA | revista=Bioessays |volume=28 |número=3 | páxinas=309–15 |ano=2006 |pmid=16479578 | doi = 10.1002/bies.20342}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|autor=Gommers-Ampt J, Van Leeuwen F, de Beer A, Vliegenthart J, Dizdaroglu M, Kowalak J, Crain P, Borst P |título=beta-D-glucosyl-hydroxymethyluracil: a novel modified base present in the DNA of the parasitic protozoan T. brucei | revista=Cell |volume=75 |número=6 | páxinas=1129–36 |ano=1993 |pmid=8261512 |doi=10.1016/0092-8674(93)90322-H}}</ref>

=== Danos no ADN ===
{{Artigo principal|Mutación}}

[[Ficheiro:Benzopyrene DNA adduct 1JDG.png|miniatura|[[Benzopireno]], o maior [[mutáxeno]] do [[tabaco]], unido ao ADN.<ref>Creado a partir de: [http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1JDG PDB 1JDG] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080922150848/http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1JDG |date=22 de setembro de 2008 }}</ref>]]
O ADN pode quedar danado pola acción de moitos tipos de mutáxenos que cambian a secuencia do ADN, como poden ser: [[axente alquilante|axentes alquilantes]], e [[radiación electromagnética]] de alta enerxía, como luz [[ultravioleta]] (UV) e [[raios X]]. O tipo de dano producido no ADN depende do tipo de mutáxeno. Por exemplo, a luz UV pode danar o ADN producindo [[dímero de timina|dímeros de timina]], que se forman por ligamento cruzado entre bases [[pirimidina|pirimidínicas]].<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Douki T, Reynaud-Angelin A, Cadet J, Sage E |título=Bipyrimidine photoproducts rather than oxidative lesions are the main type of DNA damage involved in the genotoxic effect of solar UVA radiation | revista=Biochemistry |volume=42 |número=30 | páxinas=9221–6 |ano=2003 |pmid=12885257 | doi = 10.1021/bi034593c}},</ref> Por outro lado, oxidantes tales como [[radical libre|radicais libres]] ou o [[peróxido de hidróxeno]] producen múltiples danos, incluíndo modificacións de bases, sobre todo guanina, e roturas da dobre cadea.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Cadet J, Delatour T, Douki T, Gasparutto D, Pouget J, Ravanat J, Sauvaigo S |título=Hydroxyl radicals and DNA base damage | revista=Mutat Res |volume=424 |número=1–2 | páxinas=9–21 |ano=1999 |pmid=10064846}}</ref> Nunha célula humana calquera, arredor de 500 bases sofren dano oxidativo cada día.<ref>{{Cita publicación periódica |autor=Shigenaga M, Gimeno C, Ames B |título=Urinary 8-hydroxy-2′-deoxyguanosine as a biological marker of ''in vivo'' oxidative DNA damage |url=http://www.pnas.org/cgi/reprint/86/24/9697 |revista=Proc Natl Acad Sci U S A |volume=86 |número=24 |páxinas=9697–701 |ano=1989 |pmid=2602371 |doi=10.1073/pnas.86.24.9697 |data-acceso=01 de xullo de 2011 |data-arquivo=07 de marzo de 2008 |url-arquivo=https://web.archive.org/web/20080307061954/http://www.pnas.org/cgi/reprint/86/24/9697 |url-morta=yes }}</ref><ref>{{Cita publicación periódica |autor=Cathcart R, Schwiers E, Saul R, Ames B |título=Thymine glycol and thymidine glycol in human and rat urine: a possible assay for oxidative DNA damage |url=http://www.pnas.org/cgi/reprint/81/18/5633.pdf |revista=Proc Natl Acad Sci U S A |volume=81 |número=18 |páxinas=5633–7 |ano=1984 |pmid=6592579 |doi=10.1073/pnas.81.18.5633 |data-acceso=01 de xullo de 2011 |data-arquivo=25 de xuño de 2008 |url-arquivo=https://web.archive.org/web/20080625185225/http://www.pnas.org/cgi/reprint/81/18/5633.pdf |url-morta=yes }}</ref> Destes danos oxidativos, os máis perigosos son as roturas da dobre cadea, xa que son difíciles de arranxar e poden producir [[mutación|mutacións puntuais]], [[inserción (xenética)|insercións]] e [[mutación|delecións]] da [[secuencia de ADN]], ou [[translocación cromosómica|translocacións cromosómicas]].<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Valerie K, Povirk L |título=Regulation and mechanisms of mammalian double-strand break repair | revista=Oncogene |volume=22 |número=37 | páxinas=5792–812 |ano=2003 |pmid=12947387 | doi = 10.1038/sj.onc.1206679}}</ref>

Moitos [[mutáxeno]]s colócanse entre dous pares de bases adxacentes, polo que se denominan [[intercalación (bioquímica)|''axentes intercalantes'']]. A maioría dos axentes intercalantes son moléculas [[aromaticidade|aromáticas]] e planas, como o [[bromuro de etidio]], a [[Daunorrubicina|daunomicina]], a [[doxorrubicina]] e a [[talidomida]]. Para que un axente intercalante poida integrarse entre dous pares de bases, estas deben separarse, distorsionando as febras de ADN e abrindo a dobre hélice. Isto inhibe a transcrición e a [[replicación|replicación do ADN]], causando toxicidade e mutacións. Xa que logo, os axentes intercalantes do ADN son frecuentemente [[carcinóxeno]]s: o [[benzopireno]], as [[acridina]]s, a [[aflatoxina]] e o [[bromuro de etidio]] son exemplos ben coñecidos.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Ferguson L, Denny W |título=The genetic toxicology of acridines | revista=Mutat Res |volume=258 |número=2 | páxinas=123–60 |ano=1991 |pmid=1881402}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|autor=Jeffrey A |título=DNA modification by chemical carcinogens |url=https://archive.org/details/sim_pharmacology-therapeutics_1985_28_2/page/237 | revista=Pharmacol Ther |volume=28 |número=2 | páxinas=237–72 |ano=1985 |pmid=3936066 |doi=10.1016/0163-7258(85)90013-0}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|autor=Stephens T, Bunde C, Fillmore B |título=Mechanism of action in thalidomide teratogenesis |revista=Biochem Pharmacol |volume=59 |número=12 |páxinas=1489–99 |ano=2000 |pmid=10799645 |doi=10.1016/S0006-2952(99)00388-3}}</ref> Porén, debido á súa capacidade para inhibir a replicación e a transcrición do ADN, estas toxinas tamén se utilizan en [[quimioterapia]] para inhibir o rápido crecemento das células [[cancro|cancerosas]].<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Braña M, Cacho M, Gradillas A, de Pascual-Teresa B, Ramos A |título=Intercalators as anticancer drugs | revista=Curr Pharm Des |volume=7 |número=17 | páxinas=1745–80 |ano=2001 |pmid=11562309 |doi=10.2174/1381612013397113}}</ref>

Os danos no ADN inician unha resposta que activa diferentes mecanismos de reparación que recoñecen danos específicos no ADN, que son reparados no momento para recuperar a secuencia orixinal do ADN. Igualmente, o dano no ADN provoca a parada do [[ciclo celular]], que implica a alteración de numerosos procesos fisiolóxicos, o que á súa vez implica síntese, transporte e degradación de proteínas (véxase tamén [[ciclo celular]]). Alternativamente, se o dano xenómico é demasiado grande para que poida ser amañado, os mecanismos de control inducirán a activación dunha serie de vías celulares que levarán á [[apoptose]] ou morte celular.<ref>{{Cita publicación periódica|apelido1=Roos |nome1=WP |apelido2=Kaina |nome2=B | título=DNA damage-induced cell death by apoptosis.|revista= Trends Mol Med.|data= setembro 2006 |número=12(9) |páxinas=440-50|pmid= 16899408}}</ref>

== Funcións biolóxicas ==

As funcións biolóxicas do ADN inclúen o almacenamento de información ([[#xenes e xenoma|xenes e xenoma]]), a codificación de proteínas ([[#Transcrición e tradución|transcrición e tradución]]) e a súa autoduplicación ([[#Replicación do ADN|replicación do ADN]]) para asegurar a transmisión da información ás células fillas durante a [[división celular]].<ref name=ALberts-online/>

=== Xenes e xenoma ===
{{Artigo principal|Núcleo celular|Cromatina|Cromosoma|Xenoma}}

O ADN pódese considerar como un almacén que contén a información (mensaxe) necesaria para construír e soster o organismo no que reside, a cal se transmite de xeración en xeración. O conxunto de información que cumpre esta función nun organismo dado denomínase [[xenoma]], e o ADN que o contén, ADN xenómico.<ref>{{Cita libro|autor=Ridley, M. |ano= 2006 |título= Genome |url=https://archive.org/details/genomeautobiogra0000ridl |localización= New York, NY |editorial= Harper Perennial| isbn= 0-06-019497-9}}</ref>

O ADN xenómico (que se organiza en moléculas de [[cromatina]], que á súa vez se ensamblan en [[cromosoma]]s) encóntrase no [[núcleo celular]] dos [[Célula eucariota|eucariotas]], ademais de pequenas cantidades nas [[mitocondria]]s e [[cloroplasto]]s. En [[procariota]]s, o ADN atópase nunha formación irregular denominada [[nucleoide]].<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Thanbichler M, Wang S, Shapiro L |título=The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure | revista=J Cell Biochem |volume=96 |número=3 | páxinas=506–21 |ano=2005 |pmid=15988757 | doi = 10.1002/jcb.20519}}</ref>

==== O ADN codificante ====
[[Ficheiro:T7 RNA polymerase at work.png|miniatura|esquerda|300px|[[ARN polimerase T7]] (azul) producindo un ARNm (verde) a partir dun molde de ADN (alaranxado).<ref>Creado a partir de: [http://www.rcsb.org/pdb/explore/explore.do?structureId=1MSW PDB 1MSW]</ref>]] 
{{Artigo principal|Xene}}
A información xenética dun [[xenoma]] está contida nos [[xene]]s, e o conxunto de toda a información que corresponde a un organismo denomínase [[xenotipo]]. Un xene é unha unidade de herdanza e é unha rexión de ADN que inflúe nunha característica particular dun organismo (como a [[cor dos ollos]], por exemplo). Os xenes conteñen un "[[marco aberto de lectura]]" que pode transcribirse, ademais de [[secuencia reguladora|secuencias reguladoras]], tales como [[promotor (xenética)|promotores]] e [[amplificador xenético|amplificadores]] (''enhancers''),<ref name="5questions">{{Cita publicación periódica | doi = 10.1038/nrg3458| pmid = 23503198| título = Enhancers: Five essential questions| revista = Nature Reviews Genetics| volume = 14| número = 4| páxinas = 288–95| ano = 2013| apelido1 = Pennacchio | nome1 = L. A. | apelido2 = Bickmore | nome2 = W. | apelido3 = Dean | nome3 = A. | apelido4 = Nobrega | nome4 = M. A. | apelido5 = Bejerano | nome5 = G. }}</ref> que controlan a transcrición do marco aberto de lectura.

Desde este punto de vista, as ''traballadoras'' deste mecanismo son as proteínas. Estas poden ser ''estruturais'', como as proteínas dos [[músculo]]s, [[cartilaxe]]s, pelo etc., ou ''funcionais'', como a [[hemoglobina]] ou os innumerables [[encima]]s do organismo. A función principal da herdanza é a especificación das proteínas, sendo o ADN unha especie de ''plano'' ou ''receita'' para producilas. A maior parte das veces a modificación do ADN provocará unha disfunción proteica que dará lugar á aparición dalgunha [[enfermidade]]. Pero en determinados casos, as modificacións poderán provocar cambios beneficiosos que darán lugar a individuos mellor adaptados ao seu contorno.<ref name=BMDLA-Alberts/>

As máis de trinta mil proteínas diferentes do corpo humano están constituídas por vinte [[aminoácido]]s diferentes, e unha molécula de ADN debe especificar a secuencia en que se unen ditos aminoácidos.

No proceso de elaborar unha proteína, o ADN dun xene lese e transcríbese a [[ARN]]. Este ARN serve como mensaxeiro entre o ADN e a ''maquinaria'' que elaborará as proteínas e por iso recibe o nome de [[ARN mensaxeiro]] ou ARNm. O ARN mensaxeiro serve de molde á maquinaria que elabora as proteínas, para que ensamble os aminoácidos na orde precisa para [[tradución (proteínas)|armar a proteína]].<ref name=BMDLA-Alberts/>
 
O [[dogma central da bioloxía molecular]] establecía que o fluxo de actividade e de información era: ADN → ARN → proteína.<ref name="crick1970">{{Cita publicación periódica | apelido1 = Crick | nome1 = F | título = Central dogma of molecular biology. | url = http://www.nature.com/nature/focus/crick/pdf/crick227.pdf | pmid = 4913914  | revista = Nature | doi=10.1038/227561a0 | volume=227 | número=5258 | páxinas = 561–3 | ano=1970 | bibcode=1970Natur.227..561C}}</ref> Non obstante, xa pouco despois da súa formulación se demostrou que este "dogma" debía ser ampliado, porque se encontraron outros fluxos de información. Hoxe sabemos que nalgúns organismos ([[virus de ARN]]) e nos [[retrotransposón]]s a información flúe de ARN a ADN; este proceso coñécese como [[transcrición inversa]], tamén chamada retrotranscrición ou reversotranscrición. Ademais, sábese que existen secuencias de ADN que se transcriben a ARN e son funcionais como tales, sen chegar a traducirse nunca a proteínas: son os [[ARN non codificante]]s, como por exemplo os [[ARN interferente]]s.<ref name="Hib" /><ref name="De Robertis" />

==== O ADN non codificante ====
{{Artigo principal|ADN non codificante}}
O ADN do xenoma dun organismo pode dividirse conceptualmente en dous: o que codifica as proteínas (os xenes) e o que non codifica. En moitas [[especie]]s, só unha pequena fracción do [[xenoma]] codifica proteínas. Por exemplo, só arredor do 1,5% do [[xenoma humano]] consiste en [[exón]]s que codifican proteínas (20.000 a 25.000 xenes), mentres que máis do 90% consiste en [[ADN non codificante]].<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Wolfsberg T, McEntyre J, Schuler G |título=Guide to the draft human genome | revista=Nature |volume=409 |número=6822 | páxinas=824–6 |ano=2001 |pmid=11236998 | doi = 10.1038/35057000}}</ref>

O ADN non codificante (tamén denominado por veces e con menos precisión ''ADN lixo'') corresponde a secuencias do xenoma que non xeran unha proteína (procedentes de transposicións, duplicacións, translocacións e recombinacións de virus etc.), incluíndo os [[intrón]]s. Ata hai pouco tempo pensábase que a maior parte do ADN non codificante non tiña utilidade ningunha, mais estudos recentes indican que iso é inexacto. Entre outras funcións, postúlase que parte do chamado "ADN lixo" regula a [[expresión xénica|expresión diferencial dos xenes]].<ref>{{Cita publicación periódica|autor=The [[ENCODE]] Project Consortium |título=Identification and analysis of functional elements in 1% of the human genome by the ENCODE pilot project |revista=Nature |volume=447 |número=7146 | páxinas=799–816 |ano=2007 |doi=10.1038/nature05874}}</ref> Por exemplo, algunhas secuencias teñen afinidade por proteínas especiais que teñen a capacidade de unirse ao ADN (como os [[homeodominio]]s, os complexos receptores de [[hormona]]s [[hormona esteroide|esteroides]] etc.), cun papel importante no control dos mecanismos de transcrición e replicación. Estas secuencias chámanse frecuentemente "[[secuencia reguladora|secuencias reguladoras]]", e os investigadores supoñen que só se levan identificado unha pequena fracción das que realmente existen. A presenza de tanto ADN non codificante en xenomas eucarióticos e as diferenzas en [[tamaño do xenoma]] entre especies representan unha incógnita a resolver que é coñecida como o "[[enigma do valor C]]".<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Gregory T |título=The C-value enigma in plants and animals: a review of parallels and an appeal for partnership | url=http://aob.oxfordjournals.org/cgi/content/full/95/1/133 | revista=Ann Bot (Lond) |volume=95 |número=1 | páxinas=133–46 |ano=2005 |pmid=15596463 |doi=10.1093/aob/mci009}}</ref>
Recentemente, un grupo de investigadores da Universidade de Yale descubriu unha secuencia de ADN non codificante que sería a responsable de que os seres humanos desenvolveran a capacidade de agarrar e/ou manipular obxectos ou ferramentas.<ref>{{Cita publicación periódica |autor=Yale University |título=Yale Researchers Find “Junk DNA” May Have Triggered Key Evolutionary Changes in Human Thumb and Foot |url=http://opa.yale.edu/news/article.aspx?id=5980 |data= |revista= |data-acceso=02 de xullo de 2011 |urlarquivo=https://web.archive.org/web/20080912224309/http://opa.yale.edu/news/article.aspx?id=5980 |dataarquivo=12 de setembro de 2008 |urlmorta=yes }} {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080912224309/http://opa.yale.edu/news/article.aspx?id=5980 |date=12 de setembro de 2008 }}</ref>

Por outro lado, algunhas secuencias de ADN desempeñan un papel estrutural nos cromosomas: os [[telómero]]s e [[centrómero]]s conteñen poucos ou ningún xene codificante de proteínas, pero son importantes para estabilizaren a estrutura dos cromosomas.<ref name=Nugent/><ref>{{cita publicación periódica | autor = Pidoux AL, Allshire RC | título = The role of heterochromatin in centromere function | revista = Philosophical Transactions of the Royal Society B | volume = 360 | número = 1455 | páxinas = 569–79 | ano = 2005 | pmid = 15905142 | pmc = 1569473 | doi = 10.1098/rstb.2004.1611 }}</ref> Algúns xenes non codifican proteínas, pero si se transcriben en ARN: [[ARN ribosómico]], [[ARN de transferencia]] e [[ARN interferente]] (que é ARN que bloquea a expresión de xenes específicos). A estrutura de intróns e exóns dalgúns xenes (como os de [[inmunoglobulina]]s e [[protocadherina]]s) son importantes por permitiren os [[splicing alternativo|empalmes alternativos]] do [[pre-ARNm|pre-ARN mensaxeiro]] que fan posible a síntese de diferentes proteínas a partir dun mesmo xene (sen esta capacidade non existiría o sistema inmune, por exemplo). Algunhas secuencias de ADN non codificante representan [[pseudoxene]]s que teñen valor evolutivo, xa que permiten a creación de novos xenes con novas funcións.<ref name="De Robertis" /><ref>{{cita publicación periódica| autor = Harrison PM, Hegyi H, Balasubramanian S, Luscombe NM, Bertone P, Echols N, Johnson T, Gerstein M | título = Molecular Fossils in the Human Genome: Identification and Analysis of the Pseudogenes in Chromosomes 21 and 22 | revista = Genome Res | volume = 12 | número = 2 | páxinas = 272–80 | ano = 2002 | pmid = 11827946 | pmc = 155275 | doi = 10.1101/gr.207102 }}</ref><ref>{{cita publicación periódica | autor = Harrison PM, Gerstein M | título = Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution | revista = J Mol Biol | volume = 318 | número = 5 | páxinas = 1155–74 | ano = 2002 | pmid = 12083509 | doi = 10.1016/S0022-2836(02)00109-2 }}</ref> Outros ADN non codificantes proceden da duplicación de pequenas rexións do ADN; isto ten moita utilidade, xa que o rastrexo destas secuencias repetitivas permite estudos [[filoxenia|filoxenéticos]].<ref>{{Cita publicación periódica|título=Analysis of plastid and nuclear DNA data in plant phylogenetics-evaluation and improvement|apelidos1=Wang|nome1=W|apelidos2=Li|nome2=H|apelidos3=Chen|nome3=Z|revista=Sci China Life Sci|ano=2014|volume=57|número=3|páxinas=280-6|doi=10.1007/s11427-014-4620-7|PMID=24554473}}</ref>

=== Transcrición e tradución ===
{{Artigo principal|Transcrición (xenética)|Tradución (proteínas)|Código xenético}}
Nun [[xene]], a [[secuencia de nucleótidos]] ao longo dunha febra de ADN transcríbese a un [[ARN mensaxeiro]] e esta secuencia á súa vez tradúcese a unha [[proteína]] que un organismo é capaz de sintetizar ou "expresar" nun ou varios momentos da súa vida, usando a información de dita secuencia.

A relación entre a secuencia de nucleótidos e a secuencia de [[aminoácido]]s da proteína vén determinada polo [[código xenético]], que se utiliza durante o proceso de tradución ou [[síntese de proteínas]].<ref>{{Cita libro| título=Biología| autor= EP Salomon, CA Villee, PW Davis |páxinas=345-349|editorial=Interamiericana |isbn=968-25-1225-5| localización=México}}</ref> A unidade codificadora do código xenético é un grupo de tres nucleótidos (triplete), representado polas tres letras iniciais das bases nitroxenadas (por exemplo, ACT, CAG, TTT). Os tripletes do ADN transcríbense nas súas bases complementarias no ARN mensaxeiro, e neste caso os tripletes denomínanse [[codón]]s (para o exemplo anterior, UGA, GUC, AAA).<ref>{{Cita web |título = Genetic Code |dataacceso = 16 de outubro de 2015 |url=http://www.brooklyn.cuny.edu/bc/ahp/BioInfo/GP/GeneticCode.html |páxina-web=Brooklyn.cuny.edu }}</ref> No [[ribosoma]] cada codón do ARN mensaxeiro interacciona cunha molécula de [[ARN de transferencia]] que conteña o triplete complementario, denominado [[anticodón]]. Cada ARNt leva o aminoácido correspondente ao codón de acordo co [[código xenético]], de modo que o ribosoma vai unindo os aminoácidos para formar unha nova proteína de acordo coas "instrucións" da secuencia do ARNm. Existen 64 codóns posibles, de modo que corresponde máis dun para cada aminoácido (por iso se di que o código xenético é un código dexenerado: non é unívoco). Algúns codóns indican a terminación da síntese, o fin da secuencia codificante; estes [[codón de terminación|codóns de terminación]], tamén chamados de parada, de ''stop'' ou ''sen sentido'', son UAA, UGA e UAG.<ref name="Hib" />

=== Replicación do ADN ===
[[Ficheiro:DNA replication gl.svg|miniatura|400px|dereita|Esquema representativo da replicación do ADN.]]
{{Artigo principal|Replicación do ADN}}

A replicación do ADN é o proceso polo cal se obteñen copias ou réplicas idénticas dunha molécula de ADN. A replicación é fundamental para a transferencia da información xenética dunha xeración á seguinte e, polo tanto, é a base da herdanza. O mecanismo consiste esencialmente na separación das dúas febras da dobre hélice, as cales serven de molde para a posterior síntese de cadeas complementarias a cada unha delas. O proceso é diferente en cada unha das febras debido ao mecanismo de funcionamento da [[ADN polimerase]]. O resultado final son dúas moléculas idénticas á orixinal. Este tipo de replicación denomínase ''semiconservativa'' (ou semiconservadora) debido a que cada unha das dúas moléculas orixinadas na duplicación presenta unha cadea procedente da molécula "nai" e outra acabada de sintetizar.<ref>{{Cita libro|autor=Allison, Lizabeth A |título=Fundamental Molecular Biology |url=https://archive.org/details/fundamentalmolec00lall |editorial= Blackwell Publishing |ano= 2007 |páxinas=[https://archive.org/details/fundamentalmolec00lall/page/n133 112] |isbn= 978-1-4051-0379-4}}</ref><ref>{{cita publicación periódica | autor = Albà M | título = Replicative DNA polymerases | revista = Genome Biol | volume = 2 | número = 1 | páxinas = reviews3002.1–reviews3002.4 | ano = 2001 | pmid = 11178285 | pmc = 150442 | doi = 10.1186/gb-2001-2-1-reviews3002}}</ref>

== Interaccións ADN-proteína ==
Todas as funcións do ADN dependen das súas interaccións con proteínas. Estas interaccións poden ser inespecíficas, ou a proteína pode unirse de forma específica a unha única secuencia de ADN. Tamén poden unirse ao ADN [[encima]]s, entre os cales son especialmente importantes as polimerases, que copian as secuencias de bases do ADN durante a transcrición e a replicación.

=== Proteínas que se unen ao ADN ===
{{Artigo principal|Histona|Nucleosoma}}
==== Interaccións inespecíficas ====
<div class="thumb tleft" style="background-color: #f9f9f9; border: 1px solid #CCCCCC; margin:0.5em;">
{|border="0" width=260 border="0" cellpadding="0" cellspacing="0" style="font-size: 85%; border: 1px solid #CCCCCC; margin: 0.3em;"
|[[Ficheiro:Nucleosome 2.jpg|260px]]
|-
|
|}
<div style="border: none; width:260px;"><div class="thumbcaption">Interacción do ADN con [[histona]]s (en branco). Os [[aminoácido]]s básicos destas proteínas (en azul) únense aos grupos ácidos dos fosfatos do ADN (en vermello).</div></div></div>

As proteínas estruturais que se unen ao ADN son exemplos ben coñecidos de interaccións inespecíficas ADN-proteínas. Nos cromosomas, o ADN forma complexos con proteínas estruturais. Estas proteínas organizan o ADN nunha estrutura compacta denominada [[cromatina]]. En [[Célula eucariota|eucariotas]] a formación desta estrutura implica a unión do ADN a un complexo formado por pequenas proteínas básicas denominadas '''[[histona]]s''', mentres que en [[procariota]]s están implicadas unha gran variedade de proteínas.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Sandman K, Pereira S, Reeve J |título=Diversity of prokaryotic chromosomal proteins and the origin of the nucleosome |url=https://archive.org/details/sim_cellular-and-molecular-life-sciences_1998-12_54_12/page/1350 | revista=Cell Mol Life Sci |volume=54 |número=12 | páxinas=1350–64 |ano=1998 |pmid=9893710 |doi=10.1007/s000180050259}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|autor=Dame RT |título=The role of nucleoid-associated proteins in the organization and compaction of bacterial chromatin |revista=Mol. Microbiol. |volume=56 |número=4 |páxinas=858–70 |ano=2005 |pmid=15853876 |doi=10.1111/j.1365-2958.2005.04598.x}}</ref> As histonas forman un complexo de forma cilíndrica denominado [[nucleosoma]], arredor do cal se enrola a dobre hélice do ADN dando case dúas voltas. Estas interaccións inespecíficas quedan determinadas pola existencia de residuos básicos nas histonas, que forman [[enlace iónico|enlaces iónicos]] co esqueleto de azucre-fosfato do ADN e, polo tanto, son en gran parte independentes da secuencia de bases.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Luger K, Mäder A, Richmond R, Sargent D, Richmond T |título=Crystal structure of the nucleosome core particle at 2.8 A resolution | revista=Nature |volume=389 |número=6648 | páxinas=251–60 |ano=1997 |pmid=9305837 | doi = 10.1038/38444}}</ref> Estes aminoácidos básicos experimentan modificacións químicas como [[metilación]], [[fosforilación]] e [[acetilación]],<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Jenuwein T, Allis C |título=Translating the histone code | revista=Science |volume=293 |número=5532 | páxinas=1074–80 |ano=2001 |pmid=11498575 |doi=10.1126/science.1063127}}</ref> que alteran a forza da interacción entre o ADN e as histonas, facendo ao ADN máis ou menos accesible aos [[factor de transcrición|factores de transcrición]] e, polo tanto, modificando a taxa de transcrición.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Ito T |título=Nucleosome assembly and remodelling | revista=Curr Top Microbiol Immunol |volume=274 |número=| páxinas=1–22 |ano=|pmid=12596902}}</ref>

Outras proteínas que se unen ao ADN de maneira inespecífica na cromatina inclúen as '''[[proteínas do grupo de alta mobilidade]]''' (HMG) que se unen ao ADN pregado ou distorsionado.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Thomas J |título=HMG1 and 2: architectural DNA-binding proteins | revista=Biochem Soc Trans |volume=29 |número=Pt 4 | páxinas=395–401 |ano=2001 |pmid=11497996 |doi=10.1042/BST0290395}}</ref> Estas proteínas son importantes durante o pregamento dos nucleosomas, organizándoos en estruturas máis complexas para constituíren os cromosomas<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Grosschedl R, Giese K, Pagel J |título=HMG domain proteins: architectural elements in the assembly of nucleoprotein structures |url=https://archive.org/details/sim_trends-in-genetics_1994-03_10_3/page/94 | revista=Trends Genet |volume=10 |número=3 | páxinas=94–100 |ano=1994 |pmid=8178371 |doi=10.1016/0168-9525(94)90232-1}}</ref> durante o proceso de condensación cromosómica. Propúxose que neste proceso tamén intervirían outras proteínas, formando unha especie de "andamio" sobre o cal se organiza a cromatina; os principais compoñentes desta estrutura serían o encima '''[[topoisomerase]] II α''' (ou ''topoIIalpha'') e a '''[[condensina]] 13S'''.<ref name="Maeshima2003">{{Cita publicación periódica | autor = Maeshima K, Laemmli UK. | título = A Two-Step Scaffolding Model for Mitotic Chromosome Assembly | ano = 2003 | publicación = Developmental Cell | volume = 4 | número =  | id = 467-480}} [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12689587?ordinalpos=2&itool=EntrezSystem2.PEntrez.Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_RVDocSum]</ref> Porén, o papel estrutural da topoisomerase II alfa na organización dos cromosomas aínda se discute, xa que algúns investigadores argumentan que este encima se intercambia rapidamente tanto nos brazos cromosómicos coma nos [[cinetocoro]]s durante a [[mitose]].<ref name="REF NAME">{{Cita publicación periódica | autor = Tavormina PA, Côme MG, Hudson JR, Mo YY, Beck WT, Gorbsky GJ. | título = Rapid exchange of mammalian topoisomerase II alpha at kinetochores and chromosome arms in mitosis | ano = 2002 | publicación = J Cell Biol. | volume = 158 | número = 1 | id = 23-9}} [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12105179?ordinalpos=1&itool=EntrezSystem2.PEntrez.Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_RVDocSum]</ref>

==== Interaccións específicas ====
Un grupo ben definido de proteínas que se ligan ao ADN é o conformado polas proteínas que se unen especificamente ao '''ADN monocatenario''' ou ADN de febra sinxela (ssDNA). En humanos, a proteína A de replicación é a mellor coñecida da súa familia e actúa en procesos nos que a dobre hélice se separa, como a [[replicación|replicación do ADN]], a [[recombinación xenética|recombinación]] ou a [[reparación do ADN]].<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Iftode C, Daniely Y, Borowiec J |título=Replication protein A (RPA): the eukaryotic SSB | revista=Crit Rev Biochem Mol Biol |volume=34 |número=3 | páxinas=141–80 |ano=1999 |pmid=10473346 |doi=10.1080/10409239991209255}}</ref> Estas proteínas parecen estabilizar o ADN monocatenario, protexéndoo para evitar que forme estruturas de [[talo-lazo]] ou de que sexa degradado por [[nuclease]]s.<ref>{{Cita libro|título=Biotechnology Fundamentals|autor=Firdos Alam Khan|editorial=CRC Press|ano=2011|isbn=9781439897126|páxina=40}}</ref>

[[Ficheiro:Lambda repressor 1LMB.png|miniatura|185px|O [[factor de transcrición]] [[represor]] do [[fago lambda]] unido ao seu ADN diana por medio dun motivo [[hélice-xiro-hélice]].<ref>Creado a partir de {{PDB|1LMB}} .</ref>]]

Porén, outras proteínas evolucionaron para unirse especificamente a secuencias determinadas de ADN. A especificidade da interacción das proteínas co ADN procede dos múltiples contactos coas bases do ADN, o que lles permite "ler" a secuencia do ADN. A maioría desas interaccións coas bases ocorre no [[#Sucos maior e menor|suco maior]], onde as bases son máis accesibles.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Pabo C, Sauer R |título=Protein-DNA recognition |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1984_53_annual/page/293 | revista=Annu Rev Biochem |volume=53 |número=| páxinas=293–321 |ano=1984 |pmid=6236744 | doi = 10.1146/annurev.bi.53.070184.001453}}</ref>

As proteínas específicas estudadas con maior detalle son as encargadas de regular a transcrición, denominadas '''[[factor de transcrición|factores de transcrición]]'''.<ref name="pmid9570129">{{Cita publicación periódica | autor = Latchman DS | título = Transcription factors: an overview | url = https://archive.org/details/sim_international-journal-of-biochemistry-cell-biology_1997-12_29_12/page/1305 | revista = Int. J. Biochem. Cell Biol. | volume = 29 | número = 12 | páxinas = 1305–12 | ano = 1997 | pmid = 9570129 | doi = 10.1016/S1357-2725(97)00085-X}}</ref> Cada factor de transcrición únese a unha secuencia concreta de ADN e activa ou inhibe a transcrición dos xenes que presentan estas secuencias próximas aos seus [[promotor (xenética)|promotores]]. Os factores de transcrición poden efectuar isto de dúas formas:
* En primeiro lugar, poden unirse á [[ARN polimerase]] responsable da transcrición, ben directamente ou a través doutras proteínas mediadoras. Desta forma, estabilízase a unión entre a ARN polimerase e o [[promotor (bioloxía)|promotor]], o que permite o inicio da transcrición.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Myers L, Kornberg R |título=Mediator of transcriptional regulation |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_2000_69/page/729 | revista=Annu Rev Biochem |volume=69 |número=| páxinas=729–49 |ano=2000 |pmid=10966474 | doi = 10.1146/annurev.biochem.69.1.729}}</ref> 
* En segundo lugar, os factores de transcrición poden unirse a [[encima]]s que modifican as [[histona]]s do promotor, o que altera a accesibilidade do molde de ADN á ARN polimerase.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Spiegelman B, Heinrich R |título=Biological control through regulated transcriptional coactivators | revista=Cell |volume=119 |número=2 | páxinas=157–67 |ano=2004 |pmid=15479634 |doi=10.1016/j.cell.2004.09.037}}</ref>

Como os ADN diana poden encontrarse por todo o [[xenoma]] do organismo, os cambios na actividade dun tipo de factor de transcrición poden afectar a miles de [[xene]]s. En consecuencia, estas proteínas son frecuentemente as dianas dos procesos de [[transdución de sinais]] que controlan as respostas a cambios ambientais ou a [[diferenciación celular|diferenciación]] e desenvolvemento celular.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Li Z, Van Calcar S, Qu C, Cavenee W, Zhang M, Ren B |título=A global transcriptional regulatory role for c-Myc in Burkitt's lymphoma cells | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=12808131 | revista=Proc Natl Acad Sci U S A |volume=100 |número=14 | páxinas=8164–9 |ano=2003 |pmid=12808131 | doi = 10.1073/pnas.1332764100}}</ref>

[[Ficheiro:EcoRV 1RVA.png|miniatura|esquerda|255px|O [[encima de restrición]] [[EcoRV]] (verde) formando un complexo co seu ADN diana.<ref>Creado a partir de [http://www.rcsb.org/pdb/explore/explore.do?structureId=1RVA PDB 1RVA]</ref>]]

=== Encimas que modifican o ADN ===
==== Nucleases e ligases ====
As [[nuclease]]s son [[encima]]s que cortan as febras de ADN [[catalizador|catalizando]] a [[hidrólise]] dos [[enlace fosfodiéster|enlaces fosfodiéster]].<ref>{{Cita web | páxina-web= Encyclopedia Britannica | url= https://www.britannica.com/science/nuclease| título= Nuclease }}</ref> As nucleases que hidrolizan [[nucleótido]]s a partir dos extremos das febras de ADN denomínanse ''[[exonuclease]]s'', mentres que as que cortan no interior das febras son ''[[endonuclease]]s''.<ref>{{Cita libro|título=Bioquímica |autor=Lehninger A. L. |ano=1980 | isbn= 84-282-0211-7 |páxinas=329-330 |editorial=Omega}}</ref> As nucleases máis utilizadas en [[bioloxía molecular]] son os [[encima de restrición|encimas de restrición]], que son endonucleases que cortan o ADN onde este ten determinadas secuencias de nucleótidos específicas. Por exemplo, o encima [[EcoRV]], que se mostra na figura da esquerda, recoñece a secuencia de 6 bases 5′-GAT|ATC-3′, e fai un corte en ambas as febras do ADN na liña vertical indicada, xerando dúas moléculas de ADN cos extremos romos. Outros encimas de restrición xeran extremos cohesivos, xa que cortan de forma diferente as dúas febras de ADN.<ref>{{cita publicación periódica | autor = Bickle TA, Krüger DH | título = Biology of DNA restriction | revista = Microbiol Rev | volume = 57 | número = 2 | páxinas = 434–50 | ano = 1993 | pmid = 8336674 | pmc = 372918 }}</ref> Na natureza, estes encimas preséntanse nas [[bacteria]]s, e protexen ás mesmas contra as infeccións de [[bacteriófago|fagos]], ao dixeriren o ADN de ditos fagos cando entra a través da parede bacteriana, actuando como un mecanismo de defensa.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Bickle T, Krüger D |título=Biology of DNA restriction | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=372918&blobtype=pdf | revista=Microbiol Rev |volume=57 |número=2 | páxinas=434–50 |ano=1993 |pmid=8336674}}</ref> En [[biotecnoloxía]], estas nucleases específicas de secuencias do ADN utilízanse en [[enxeñaría xenética]] para [[clonación molecular|clonar]] fragmentos de ADN,<ref>{{Cita libro|título=DNA Cloning: Complex genomes|url=https://archive.org/details/dnacloningpracti0001unse_a2k5|editor1=David M. Glover|editor2= B. D. Hames|editorial=IRL Press|ano=1995|isbn=9780199634835}}</ref> e na técnica da [[pegada xenética]].<ref>{{Cita libro|título=Genetic Witness: Science, Law, and Controversy in the Making of DNA Profiling|url=https://archive.org/details/geneticwitnesssc0000aron|autor=Jay Aronson|ano=2007|editorial=Rutgers University Press|isbn=9780813543833}}</ref>

Os encimas denominados [[ADN ligase]]s poden unir febras de ADN cortadas ou rotas.<ref name=Doherty>{{Cita publicación periódica|autor=Doherty A, Suh S |título=Structural and mechanistic conservation in DNA ligases. | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11058099 | revista=Nucleic Acids Res |volume=28 |número=21 | páxinas=4051–8 |ano=2000 |pmid=11058099 |doi=10.1093/nar/28.21.4051}}</ref> As ligases son particularmente importantes na [[replicación]] da febra que sofre replicación descontinua no ADN (febra retardada), xa que unen os fragmentos ([[fragmento de Okazaki|de Okazaki]]) curtos de ADN xerados na [[forquita de replicación]] para formar unha copia completa do molde de ADN. Tamén se utilizan na [[reparación do ADN]] e en procesos de [[recombinación xenética]].<ref name=Doherty />

==== Topoisomerases e helicases ====
As [[topoisomerase]]s son encimas que posúen á vez actividade nuclease e ligase. Estas proteínas varían a cantidade de [[ADN superenrolado]]. Algúns destes encimas funcionan cortando a hélice de ADN e permitindo que unha sección rote, de maneira que reducen o grao de superenrolamento. Unha vez feito isto, o encima volve unir os fragmentos de ADN.<ref name=Champoux /> Outros tipos de encimas poden cortar unha hélice de ADN e logo pasar a segunda febra de ADN a través da rotura, antes de unir as hélices.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Schoeffler A, Berger J |título=Recent advances in understanding structure-function relationships in the type II topoisomerase mechanism | revista=Biochem Soc Trans |volume=33 |número=Pt 6 | páxinas=1465–70 |ano=2005 |pmid=16246147 |doi=10.1042/BST20051465}}</ref> As topoisomerases son necesarias para moitos procesos nos que intervén o ADN, como a [[replicación|replicación do ADN]] e a [[transcrición (xenética)|transcrición]].<ref name=Wang />

As [[helicase]]s son unhas proteínas que pertencen ao grupo dos [[proteína motora|motores moleculares]]. Utilizan enerxía química almacenada nos [[nucleósido trifosfato|nucleósidos trifosfatos]], fundamentalmente [[Adenosín trifosfato|ATP]], para romperen [[ponte de hidróxeno|pontes de hidróxeno]] entre bases e separaren a dobre hélice de ADN en febras simples.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Tuteja N, Tuteja R |título=Unraveling DNA helicases. Motif, structure, mechanism and function | doi= 10.1111/j.1432-1033.2004.04094.x | revista=Eur J Biochem |volume=271 |número=10 | páxinas=1849–63 |ano=2004 |pmid=15128295}}</ref> Estes encimas son esenciais para a maioría dos procesos nos que os encimas necesitan acceder ás bases do ADN.<ref name="Patel2006">{{Cita publicación periódica|last1=Patel|first1=S. S.|title=Mechanisms of Helicases|journal=Journal of Biological Chemistry|volume=281|issue=27|year=2006|pages=18265–18268|issn=0021-9258|doi=10.1074/jbc.R600008200|pmid=16670085|last2=Donmez|first2=I}}</ref>

==== Polimerases ====
{{Artigo principal|ADN polimerase|ARN polimerase}}
As [[polimerase]]s son [[encima]]s que sintetizan cadeas de nucleótidos a partir de nucleósidos trifosfato. A secuencia dos seus produtos é copia de cadeas de polinucleótidos existentes, que se denominan ''moldes''. Estes encimas funcionan engadindo nucleótidos ao grupo [[hidroxilo]] en 3' do nucleótido previo da cadea de ADN. En consecuencia, todas as polimerases funcionan en dirección 5′ → 3′.<ref name=Joyce>{{Cita publicación periódica|autor=Joyce C, Steitz T |título=Polymerase structures and function: variations on a theme? | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=177480&blobtype=pdf | revista=J Bacteriol |volume=177 |número=22 | páxinas=6321–9 |ano=1995 |pmid=7592405}}</ref> Nos [[sitio activo|sitios activos]] destes encimas, o nucleósido trifosfato que se incorpora aparea a súa base coa correspondente no molde: isto permite que a polimerase sintetice de forma precisa a cadea complementaria ao molde.

As polimerases clasifícanse de acordo co tipo de molde que utilizan:

* Na [[replicación|replicación do ADN]], unha '''ADN polimerase dependente de ADN''' realiza unha copia de ADN a partir dunha secuencia de ADN. A precisión é vital neste proceso, polo que moitas destas polimerases teñen unha actividade de comprobación da lectura. Grazas a esta actividade, a polimerase recoñece erros ocasionais no apareamento de bases durante a síntese. Se se detecta un destes erros de apareamento, actívase unha actividade de [[exonuclease]] en dirección 3′ → 5′ e a base incorrecta elimínase.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Hubscher U, Maga G, Spadari S |título=Eukaryotic DNA polymerases |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_2002_71/page/133 | revista=Annu Rev Biochem |volume=71 |número=| páxinas=133–63 |ano=2002 |pmid=12045093 | doi = 10.1146/annurev.biochem.71.090501.150041}}</ref> Na maioría dos organismos as ADN polimerases funcionan nun gran complexo denominado [[replisoma]], que contén múltiples unidades accesorias, como [[helicase]]s.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Johnson A, O'Donnell M |título=Cellular DNA replicases: components and dynamics at the replication fork |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_2005_74/page/283 | revista=Annu Rev Biochem |volume=74 |número=| páxinas=283–315 |ano=2005 |pmid=15952889 | doi = 10.1146/annurev.biochem.73.011303.073859}}</ref>
* As '''ADN polimerases dependentes de ARN''' son unha clase especializada de [[polimerase]]s que copian a secuencia dunha febra de ARN en ADN. Inclúen a [[transcriptase inversa]], que é un encima [[virus|viral]] implicado na infección de células por [[retrovirus]], e a [[telomerase]], que é necesaria para a replicación dos telómeros.<ref name=Greider /><ref>{{Cita publicación periódica|autor=Tarrago-Litvak L, Andréola M, Nevinsky G, Sarih-Cottin L, Litvak S |título=The reverse transcriptase of HIV-1: from enzymology to therapeutic intervention | url=http://www.fasebj.org/cgi/reprint/8/8/497 | revista=FASEB J |volume=8 |número=8 | páxinas=497–503 |ano=1994 |pmid=7514143}}</ref> A telomerase é unha polimerase infrecuente, porque contén o seu propio molde de ARN como parte da súa estrutura.<ref name=Nugent />
* A [[transcrición (xenética)|transcrición]] lévase a cabo por unha '''ARN polimerase dependente de ADN''' que copia a secuencia dunha das febras de ADN en ARN. Para empezar a transcribir un xene, a [[ARN polimerase]] únese a unha secuencia do ADN denominada ''[[promotor (bioloxía)|promotor]]'', e separa as febras do ADN. Entón copia a secuencia do xene nun transcrito de [[ARN mensaxeiro]] ata que acada unha rexión do ADN denominada ''[[terminador (xenética)|terminador]]'', onde se detén e deslígase do ADN. Como acontece coas ADN polimerases dependentes de ADN en humanos, a [[ARN polimerase II]] (o encima que transcribe a maioría dos xenes do [[xenoma humano]]) funciona como un gran [[complexo multiproteico]] que contén múltiples subunidades reguladoras e accesorias.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Martinez E |título=Multi-protein complexes in eukaryotic gene transcription |url=https://archive.org/details/sim_plant-molecular-biology_2002-12_50_6/page/925 | revista=Plant Mol Biol |volume=50 |número=6 | páxinas=925–47 |ano=2002 |pmid=12516863 |doi=10.1023/A:1021258713850}}</ref>

== Recombinación xenética ==
<div class="thumb tright" style="background-color: #f9f9f9; border: 1px solid #CCCCCC; margin:0.5em;">
{|border="0" width=250 border="0" cellpadding="0" cellspacing="0" style="font-size: 85%; border: 1px solid #CCCCCC; margin: 0.3em;"
|[[Ficheiro:Holliday Junction.svg|250px]]
|-
|[[Ficheiro:Holliday junction coloured.png|250px]]
|}
<div style="border: none; width:250px;"><div class="thumbcaption">Estrutura dun estado intermedio en [[unión de Holliday]] na [[recombinación xenética]]. As catro febras de ADN separadas están coloreadas en vermello, azul, verde e amarelo.<ref>Creado a partir de [http://www.rcsb.org/pdb/explore/explore.do?structureId=1M6G PDB 1M6G]</ref></div></div></div>
{{Artigo principal|Recombinación xenética}}
[[Ficheiro:Chromosomal Recombination.svg|miniatura|esquerda|A recombinación implica a rotura e reunión de dous [[cromosomas homólogos]] (M e F) para producir dous [[cromosoma]]s novos reorganizados (C1 e C2).]]

Unha hélice de ADN normalmente non interacciona con outros segmentos de ADN, e nas células humanas os diferentes cromosomas mesmo ocupan áreas separadas no [[núcleo celular]], denominadas “[[territorio cromosómico|territorios cromosómicos]]”.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Cremer T, Cremer C |título=Chromosome territories, nuclear architecture and gene regulation in mammalian cells | revista=Nat Rev Genet |volume=2 |número=4 | páxinas=292–301 |ano=2001 |pmid=11283701 | doi = 10.1038/35066075}}</ref> A separación física dos diferentes cromosomas é importante para que o ADN manteña a súa capacidade de funcionar como un almacén estable de información. Un dos poucos momentos nos que os cromosomas interaccionan é durante o [[sobrecruzamento]] cromosómico, durante o cal se [[recombinación xenética|recombinan]]. O sobrecruzamento cromosómico ocorre cando dous cromosomas homólogos intercambian segmentos, para o cal as dúas hélices de ADN rompen, intercámbianse e únense de novo.<ref>{{Cita publicación periódica|apelidos1=Creighton|nome1=H. B.|apelidos2=McClintock|nome2=B|ano=1931|título=A Correlation of Cytological and Genetical Crossing-Over in Zea Mays|revista=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=17|número=8|páxinas=492–497|PMC=1076098}}</ref>

A recombinación permite que os cromosomas intercambien información xenética e produce novas combinacións de alelos, o que aumenta a eficiencia da [[selección natural]] e pode ser importante na evolución rápida de novas proteínas.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Pál C, Papp B, Lercher M |título=An integrated view of protein evolution | revista=Nat Rev Genet |volume=7 |número=5 | páxinas=337–48 |ano=2006 |pmid=16619049 | doi = 10.1038/nrg1838}}</ref> Durante a [[profase I]] da [[meiose]], unha vez que os cromosomas homólogos están perfectamente apareados formando estruturas chamadas bivalentes, prodúcese o [[sobrecruzamento]] ou entrecruzamento ''(crossing-over)'', no cal as [[cromátide]]s homólogas (non irmás), procedentes do pai e da nai, intercambian material xenético. Como consecuencia do sobrecruzamento prodúcese unha recombinación xenética, que acrecenta en gran medida a [[variabilidade xenética]] entre a descendencia de proxenitores que se reproducen por [[reprodución sexual|vía sexual]]. A recombinación xenética tamén pode estar implicada na [[reparación do ADN]], en particular na resposta celular ás roturas de dobre febra do ADN.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=O'Driscoll M, Jeggo P |título=The role of double-strand break repair - insights from human genetics | revista=Nat Rev Genet |volume=7 |número=1 | páxinas=45–54 |ano=2006 |pmid=16369571 | doi = 10.1038/nrg1746}}</ref>

A forma máis frecuente de sobrecruzamento cromosómico é a [[recombinación homóloga]], na que os dous cromosomas implicados comparten secuencias moi similares. A recombinación non homóloga pode ser daniña para as células, xa que pode producir [[mutación|translocacións cromosómicas]] e anomalías xenéticas. A reacción de recombinación está catalizada por encimas coñecidos como [[recombinase]]s, tales como [[RAD51]].<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Vispé S, Defais M |título=Mammalian Rad51 protein: a RecA homologue with pleiotropic functions |url=https://archive.org/details/sim_biochimie_1997-10_79_9-10/page/587 |revista=Biochimie |volume=79 |número=9-10 |páxinas=587–92 |ano=1997 |pmid=9466696 |doi=10.1016/S0300-9084(97)82007-X}}</ref> O primeiro paso no proceso de recombinación é unha rotura de dobre febra no ADN, causada por unha [[endonuclease]] ou por un dano no ADN.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Neale MJ, Keeney S |título=Clarifying the mechanics of DNA strand exchange in meiotic recombination |revista=Nature |volume=442 |número=7099 |páxinas=153–8 |ano=2006 |pmid=16838012 | doi = 10.1038/nature04885}}</ref> Posteriormente, unha serie de pasos catalizados en parte pola recombinase, conducen á unión das dúas hélices formando polo menos unha [[unión de Holliday]], na que un segmento dunha febra simple é aliñado ou hibridado (''annealed'') coa febra complementaria na outra hélice. A unión de Holliday é unha estrutura de unión tetraédrica que pode moverse ao longo do par de cromosomas, intercambiando unha febra por outra. A reacción de recombinación detense polo corte da unión e a subseguinte reunión dos segmentos de ADN libres.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Dickman M, Ingleston S, Sedelnikova S, Rafferty J, Lloyd R, Grasby J, Hornby D |título=The RuvABC resolvasome | revista=Eur J Biochem |volume=269 |número=22 | páxinas=5492–501 |ano=2002 |pmid=12423347 |doi=10.1046/j.1432-1033.2002.03250.x}}</ref>

== Evolución do metabolismo de ADN ==
{{Artigo principal|Hipótese do mundo de ARN|Orixe da vida}}

O ADN contén a información xenética que permite á maioría dos organismos viventes funcionar, crecer e reproducirse. Porén, non está claro durante canto tempo leva exercendo esta función nos ~3000 millóns de anos da [[orixe da vida|historia da vida]], xa que se suxeriu que as formas de vida máis temperás poderían ter utilizado [[ARN]] como material xenético.<ref name=ref_duplicada_1>{{Cita publicación periódica|autor=Joyce G |título=The antiquity of RNA-based evolution |revista=Nature |volume=418 |número=6894 |páxinas=214–21 |ano=2002 |pmid=12110897 | doi = 10.1038/418214a}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|autor=Orgel L |título=Prebiotic chemistry and the origin of the RNA world | url=http://www.crbmb.com/cgi/reprint/39/2/99.pdf |revista=Crit Rev Biochem Mol Biol |volume=39 |número=2 |páxinas=99–123 |ano= |pmid=15217990 | doi = 10.1080/10409230490460765}}</ref> O ARN puido funcionar inicialmente como a molécula central dun metabolismo primixenio, xa que pode transmitir información xenética e simultaneamente actuar como [[catalizador]] formando parte de [[ribozima]]s.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Davenport R |título=Ribozymes. Making copies in the RNA world |revista=Science |volume=292 |número=5520 |páxinas=1278 |ano=2001 |pmid=11360970 | doi = 10.1126/science.292.5520.1278a}}</ref> Este antigo '' [[Hipótese do mundo de ARN|mundo de ARN]]'' onde os ácidos nucleicos funcionarían como catalizadores e como almacéns de información xenética puido influír na [[evolución]] do [[código xenético]] actual, baseado en catro [[nucleótido]]s. Isto deberíase a que o número de bases diferentes nun organismo é un compromiso entre un número pequeno de bases (o que aumentaría a precisión da replicación) e un número grande de bases (que aumentaría a eficiencia catalítica dos [[ribozima]]s).<ref>{{Cita publicación periódica |autor=Szathmáry E |título=What is the optimum size for the genetic alphabet? |url=http://www.pnas.org/cgi/reprint/89/7/2614.pdf |revista=Proc Natl Acad Sci U S A |volume=89 |número=7 |páxinas=2614–8 |ano=1992 |pmid=1372984 |doi=10.1073/pnas.89.7.2614 |data-acceso=05 de xullo de 2011 |data-arquivo=25 de xuño de 2008 |url-arquivo=https://web.archive.org/web/20080625185222/http://www.pnas.org/cgi/reprint/89/7/2614.pdf |url-morta=yes }}</ref>

Porén, non temos evidencias directas dos sistemas xenéticos primitivos, xa que a recuperación do ADN a partir da maior parte dos fósiles é imposible, porque o ADN só pode sobrevivir no medio ambiente durante menos dun millón de anos, e logo empeza a degradarse lentamente en fragmentos de menor tamaño en solución.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Lindahl T |título=Instability and decay of the primary structure of DNA |revista=Nature |volume=362 |número=6422 |páxinas=709–15 |ano=1993 |pmid=8469282 | doi = 10.1038/362709a0}}</ref> Algunhas investigacións pretenden que se obtivo ADN máis antigo, por exemplo un informe sobre o illamento dunha bacteria viable a partir dun cristal salino de 250 millóns de anos de antigüidade,<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Vreeland R, Rosenzweig W, Powers D |título=Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal |revista=Nature |volume=407 |número=6806 |páxinas=897–900 |ano=2000 |pmid=11057666 | doi = 10.1038/35038060}}</ref> mais estes datos son controvertidos.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Hebsgaard M, Phillips M, Willerslev E |título=Geologically ancient DNA: fact or artefact? |url=https://archive.org/details/sim_trends-in-microbiology_2005-05_13_5/page/212 |revista=Trends Microbiol |volume=13 |número=5 |páxinas=212–20 |ano=2005 |pmid=15866038 |doi=10.1016/j.tim.2005.03.010}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|autor=Nickle D, Learn G, Rain M, Mullins J, Mittler J |título=Curiously modern DNA for a "250 million-year-old" bacterium |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-molecular-evolution_2002-01_54_1/page/134 |revista=J Mol Evol |volume=54 |número=1 |páxinas=134–7 |ano=2002 |pmid=11734907 | doi = 10.1007/s00239-001-0025-x}}</ref>

Non obstante, poden utilizarse ferramentas de evolución molecular para inferir os xenomas de organismos primitivos a partir de organismos contemporáneos.<ref name="Birnbaum2000">{{Cita publicación periódica | autor = Birnbaum D, Coulier F, Pébusque MJ, Pontarotti P.| título = "Paleogenomics": looking in the past to the future | ano = 2000 | publicación = J Exp Zool. | volume = 288 | número = (1): | id = 21-2}} [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10750049]</ref><ref name="Blanchette2004">{{Cita publicación periódica | autor = Blanchette M, Green ED, Miller W, Haussler D. | título = Reconstructing large regions of an ancestral mammalian genome in silico | ano = 2004 | publicación = Genome Res. | volume = 14 | número = (12): | id = 2412-23}} Erratum in: Genome Res. 2005 Mar;15(3):451.[http://genome.cshlp.org/cgi/content/full/14/12/2412]</ref> En moitos casos, estas inferencias son suficientemente fiables, de maneira que unha [[biomolécula]] codificada nun xenoma primitivo pode resucitarse no laboratorio para ser estudada hoxe.<ref name="Gaucher2003">{{Cita publicación periódica | autor = Gaucher EA, Thomson JM, Burgan MF, Benner SA.| título = Inferring the palaeoenvironment of ancient bacteria on the basis of resurrected protein | ano = 2003 | publicación = Nature | volume = 425 | número = (6955): | id = 285-8}} [http://www.nature.com/nature/journal/v425/n6955/abs/nature01977.html;jsessionid=167E2D9E51127A9F7145A6418F6D6F16]</ref><ref name="Thornton2004">{{Cita publicación periódica | autor = Thornton JW. | título = Resurrecting ancient genes: experimental analysis of extinct molecules | ano = 2004 | publicación = Nat Rev Genet. | volume = 5| número = (5): | id = 366-75}} [http://www.nature.com/nrg/journal/v5/n5/abs/nrg1324.html]</ref> Unha vez que a biomolécula primixenia se resucitou, as súas propiedades poden ofrecer inferencias sobre ambientes e estilos de vida primixenios. Este proceso relaciónase co campo emerxente da ''paleoxenética experimental''.<ref name="Brenner2002">{{Cita publicación periódica | autor = Benner SA, Caraco MD, Thomson JM, Gaucher EA. | título = Planetary biology--paleontological, geological, and molecular histories of life | ano = 2002 | publicación = Science | volume = 296| número = (5569): | id = 864-8}} [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11988562?ordinalpos=4&itool=EntrezSystem2.PEntrez.Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_RVDocSum]</ref>

Malia todo, o proceso de traballo ''cara atrás'' desde o presente ten limitacións inherentes, razón pola cal outros investigadores tratan de aclarar o mecanismo evolutivo traballando desde a orixe da Terra en diante. Tendo suficiente información sobre a química no cosmos, o xeito en que as substancias cósmicas puideron depositarse na Terra, e as transformacións que puideron ter lugar na superficie terrestre primixenia, quizais poderiamos aprender o suficiente sobre as orixes para desenvolver modelos de evolución ulterior da información xenética<ref name="Brenner2006">{{cita libro | autor = Brenner SA, Carrigan MA, Ricardo A, Frye F. | capítulo = Setting the stage: the history, chemistry and geobiology behind RNA | título = The RNA World, 3rd Ed. | ano = 2006 | editor = Cold Spring Harbor Laboratory Press | id = ISBN 0-87969-739-3}}[http://rna.cshl.edu/] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110810120256/http://rna.cshl.edu/ |date=10 de agosto de 2011 }}</ref>.

== Técnicas máis comúns ==
O coñecemento da estrutura do ADN permitiu o desenvolvemento de moitas ferramentas tecnolóxicas que explotan as súas propiedades fisicoquímicas para analizar a súa implicación en problemas concretos: por exemplo, desde análises [[filoxenia|filoxeńeticas]] para detectar semellanzas entre diferentes [[taxon]]s, á caracterización da variabilidade individual dun paciente na súa resposta a un determinado [[fármaco]], pasando por un enfoque global, a nivel [[xenómica|xenómico]], de calquera característica específica nun grupo de individuos de interese.
<ref name="griffiths">{{cita libro| autor = Griffiths, J .F. A. ''et al.'' | título = Genética | ano = 2002 | editor = McGraw-Hill Interamericana | id = ISBN 84-486-0368-0}}</ref>

Podemos clasificar as metodoloxías de análise do ADN en dous grupos: (1) as que procuran a súa multiplicación, xa sexa ''in vivo'', como a [[reacción en cadea da polimerase]] (PCR), ou ''in vitro'', como a [[clonación molecular|clonación]], e (2) as que explotan as propiedades específicas de elementos concretos, ou de xenomas clonados, como é o caso da [[secuenciación do ADN]] e da hibridación con [[sonda de hibridación|sondas]] específicas ("[[Southern blot]]" e [[chip de ADN|chips de ADN]]).

=== Tecnoloxía do ADN recombinante ===
A tecnoloxía do [[ADN recombinante]], pedra angular da [[enxeñaría xenética]], permite multiplicar en grandes cantidades un fragmento de ADN de interese, o cal se di que foi clonado. Para iso, debe introducirse dito fragmento noutro elemento de ADN, xeralmente un [[plásmido]], que posúe na súa secuencia os elementos necesarios para que a maquinaria celular dun hospedador, normalmente a bacteria ''[[Escherichia coli]]'', o replique. Deste modo, unha vez [[transformación (xenética)|transformada]] a cepa bacteriana, o fragmento de ADN clonado reprodúcese cada vez que a bacteria se divide.<ref name="watson">{{cita libro| apelidos = Watson| nome= J, D.| autor2 = Baker, T. A.| autor3 = Bell, S. P.| autor4 = Gann, A.| autor5 = Levine, M. | autor6 = Losick, R | título = Molecular Biology of the Gene | edición = 5ª | ano = 2004 | editor = Benjamin Cummings | lugar= San Francisco | ISBN=0-321-22368-3}}</ref>

Para clonar a secuencia de ADN de interese, empréganse [[encima]]s como ferramentas de corte e empalme do fragmento e do vector (o [[plásmido]]). Ditos encimas pertencen a dous grupos: en primeiro lugar, os [[encima de restrición|encimas de restrición]], que posúen a capacidade de recoñecer e cortar secuencias específicas; en segundo lugar, a [[ADN ligase]], que establece un [[enlace covalente]] entre extremos de ADN compatibles<ref name="griffiths" /> (ver sección [[#Nucleases e ligases|Nucleases e ligases]]).

=== Secuenciación ===
{{Artigo principal|Secuenciación do ADN}}
A secuenciación do ADN consiste en determinar a orde dos [[nucleótido]]s dun polímero de ADN de calquera lonxitude, pero adoita dirixirse á determinación de [[xenoma]]s completos, debido a que as técnicas actuais permiten realizar esta secuenciación a gran velocidade, o cal foi de grande importancia para proxectos de secuenciación a grande escala como o [[Proxecto Xenoma Humano]]. Outros proxectos relacionados, en ocasións froito da colaboración entre científicos a escala mundial, estableceu a secuencia completa do ADN de moitos [[xenoma]]s de animais, plantas e [[microorganismo]]s.<ref name="pmid18992322">{{Cita publicación periódica | vauthors = Pettersson E, Lundeberg J, Ahmadian A | title = Generations of sequencing technologies | journal = Genomics | volume = 93 | issue = 2 | pages = 105–11 | date = 2009 | pmid = 18992322 | doi = 10.1016/j.ygeno.2008.10.003 }}</ref>

O método de secuenciación de [[Frederick Sanger|Sanger]]<ref name=Sanger75>{{Cita publicación periódica |autor=Sanger F, Coulson AR |título=A rapid method for determining sequences in DNA by primed synthesis with DNA polymerase |revista=J. Mol. Biol. |volume=94 |número=3 |páxinas=441–8 |ano=1975 |pmid=1100841 |doi=10.1016/0022-2836(75)90213-2}}</ref> foi o máis empregado durante o [[século XX]]. Baséase na síntese de ADN en presenza de [[didesoxinucleótido|desoxirribonucleósidos]] trifosfato (ddNTP), compostos que, a diferenza dos [[desoxirribonucleótido|desoxinucleósidos]] normais (dNTPs), carecen dun grupo hidroxilo no seu extremo 3'. Aínda que os didesoxinucleósidos trifosfatados poden incorporarse á cadea en síntese, a carencia dun extremo 3'-OH imposibilita a xeración dun novo [[enlace fosfodiéster]] co [[nucleótido]] seguinte; polo tanto, provocan o remate da síntese. Por esta razón, o método de secuenciación tamén se denomina «de terminación de cadea». A reacción realízase usualmente preparando un tubo co ADN molde, a polimerase, un [[cebador]] ou ''primer'', desoxinucleósidos normais e unha pequena cantidade de didesoxinucleósidos marcados con [[fluorescencia]] na súa [[base nitroxenada]]. Deste modo, o ddTTP pode ir marcado en azul, o ddATP en vermello etc. Durante a polimerización, vanse truncando as cadeas crecentes, ao chou, en distintas posicións. Polo tanto, prodúcese unha serie de produtos de distinto tamaño, coincidindo a posición da terminación coa incorporación do ddNTP correspondente. Unha vez terminada a reacción, é posible someter a mestura a unha [[electroforese capilar]] (que separa todos os fragmentos segundo a súa lonxitude) na cal se le a fluorescencia para cada posición do polímero. No noso exemplo, a lectura azul-vermello-azul-azul traduciríase como TATT.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Sanger F, Coulson AR. |título=A rapid method for determining sequences in DNA by primed synthesis with DNA polymerase |revista= J Mol Biol. data=25 de maio de 1975 |número=94(3) |páxinas=441–448 }}</ref><ref>{{Cita publicación periódica| autor=Sanger F, Nicklen s, y Coulson AR |título=DNA sequencing with chain-terminating inhibitors |revista= Proc Natl Acad Sci U S A |data=decembro de 1977 |número= 74(12) |páxinas= 5463–5467 }}</ref>

=== Reacción en cadea da polimerase (PCR) ===
{{Artigo principal|Reacción en cadea da polimerase}}
A reacción en cadea da polimerase, xeralmente coñecida polas súas siglas en inglés como PCR, é unha técnica de [[bioloxía molecular]] descrita en [[1986]] por [[Kary Mullis]],<ref>{{Cita libro|título=A Short History of the Polymerase Chain Reaction|url=https://doi.org/10.1385/1-59259-384-4:3|editorial=Humana Press|data=2003|lugar=Totowa, NJ|ISBN=9781592593842|páxinas=3–6|serie=Methods in Molecular Biology™|DOI=10.1385/1-59259-384-4:3|lingua=en|nome=John M. S.|apelidos=Bartlett|nome2=David|apelidos2=Stirling|nome-editor=John M. S.|apelidos-editor=Bartlett|nome-editor2=David|apelidos-editor2=Stirling}}</ref> cuxo obxectivo é obter un gran número de copias dun fragmento de ADN dado, partindo dunha escasa cantidade inicial. Para iso, emprégase unha [[ADN polimerase]] termoestable que, en presenza dunha mestura dos catro [[desoxirribonucleótido|desoxinucleótidos]], un [[solución tampón|tampón]] da forza iónica axeitada e os [[catión]]s precisos para a actividade do encima, dous oligonucleótidos (denominados cebadores ou ''primers'') complementarios dunha parte da secuencia (situados a distancia suficiente e en dirección [[antiparalelo (bioquímica)|antiparalela]]) e baixo unhas condicións de temperatura adecuadas, controladas por un aparello denominado [[termociclador]], xera exponencialmente novos fragmentos de ADN semellantes ao orixinal e acoutados polos dous cebadores.<ref name="watson" />

A PCR pode efectuarse como unha técnica de punto final, é dicir, como unha ferramenta de xeración do ADN desexado, ou como un método continuo, no que se avalíe dita polimerización a tempo real. Esta última variante é común na [[PCR cuantitativa]].<ref name="griffiths" />

=== Southern blot ===
{{Artigo principal|Southern blot}}
O método de «transferencia de Southern»<ref>{{cita web|url=http://www.ehu.eus/biomoleculas/isotopos/blot.htm |título=Transferencia blotting) |páxina-web=Curso de Biomoléculas (Universidad del País Vasco) |autor= Prof. Juan Manuel González Mañas}}</ref> ou «Southern blot» permite a detección dunha secuencia de ADN nunha mostra complexa ou non do ácido nucleico. Combina unha separación mediante [[masa]] e [[Carga eléctrica|carga]] (efectuada por medio dunha [[electroforese en xel]]) cunha hibridación cunha [[sonda de hibridación|sonda]] de ácido nucleico marcada dalgún modo (xa sexa con [[radioactividade]] ou cun composto químico) que, tras varias reaccións, dea lugar á aparición dun sinal de [[cor]] ou [[fluorescencia]]. Dita hibridación realízase trala transferencia do ADN separado por [[electroforese]] a unha membrana de filtro. Unha técnica semellante, pero na cal non se produce a mencionada separación electroforética denomínase [[dot blot]].<ref>{{Cita publicación periódica|autores=Vera-Cabrera, L., Rendon, A., Diaz-Rodriguez, M., Handzel, V., & Laszlo, A|ano=1999|título=Dot Blot Assay for Detection of Antidiacyltrehalose Antibodies in Tuberculous Patients|revista=Clinical and Diagnostic Laboratory Immunology|volume=6|número=5|páxinas=686–689|PMC=95755}}</ref>

O método recibe o seu nome en honor ao seu inventor, o [[biólogo]] inglés [[Edwin Southern]].<ref>Southern, E.M. (1975): "Detection of specific sequences among DNA fragments separated by gel electrophoresis", ''J Mol Biol.'', 98:503-517. PMID 1195397</ref> Por analoxía ao método Southern, desenvolvéronse técnicas parecidas que permiten a detección de secuencias dadas de ARN (método [[Northern blot|northern]], que emprega sondas de ARN ou ADN marcadas)<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Alwine JC, Kemp DJ, Stark GR |título=Method for detection of specific RNAs in agarose gels by transfer to diazobenzyloxymethyl-paper and hybridization with DNA probes |revista=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=74 |número=12 |páxinas=5350-4 |ano=1977 |pmid=414220 | doi = 10.1073/pnas.74.12.5350}}</ref> ou de proteínas específicas (técnica [[Western blot|western]], baseada no uso de [[anticorpo]]s).<ref>{{Cita publicación periódica | autor= W. Neal Burnette | título= 'Western blotting': electrophoretic transfer of proteins from sodium dodecyl sulfate — polyacrylamide gels to unmodified nitrocellulose and radiographic detection with antibody and radioiodinated protein A | revista= Analytical Biochemistry | ano= 1981 | volume= 112 | número= 2 | páxinas= 195-203 | issn= 0003-2697 | editor= Academic Press | lugar= United States | pmid= 6266278 | doi=  | url= http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6W9V-4DYTNJ8-1FB&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=f45e0364aabbcacb8f4f75540e622fd0 | dataacceso= 3-4-2008 | data=  | urlarquivo= https://web.archive.org/web/20080514135648/http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6W9V-4DYTNJ8-1FB&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=f45e0364aabbcacb8f4f75540e622fd0 | dataarquivo= 14-05-2008 | urlmorta= yes }}</ref>

=== Chips de ADN ===
{{Artigo principal|Chip de ADN}}
[[Ficheiro:Microarray2.gif|miniatura|[[micromatriz de ADN|Micromatriz]] (''microarray'')<ref>{{Cita web|url=https://www.genome.gov/10000533 |páxina-web=NIH - National Human Genome Research Institute |título=DNA Microarray Technology}}</ref> con 37.500 oligonucleótidos específicos. Arriba á esquerda pódese apreciar unha rexión ampliada do chip.]]
Os chips de ADN son coleccións de [[oligonucleótido]]s de ADN complementario dispostos en ringleiras fixadas sobre un soporte, frecuentemente de cristal. Utilízanse para o estudo de mutacións de xenes coñecidos ou para monitorizar a [[expresión xénica]] dunha preparación de ARN.<ref>{{Cita web|páxina-web=Learn.Genetics - University of Utah |url=http://learn.genetics.utah.edu/content/labs/microarray/ |título=DNA microarray (animación)}}</ref>

== Aplicacións ==
=== Enxeñaría xenética ===
A investigación sobre o ADN ten unha grande influencia, sobre todo en [[medicina]], mais tamén en agricultura e gandaría, onde os obxectivos son os mesmos que coas técnicas tradicionais que o home leva utilizando desde hai milenios: domesticación, selección e cruces dirixidos para obter variedades de animais e plantas máis produtivos. A moderna bioloxía e bioquímica fan uso intensivo da [[tecnoloxía]] do [[ADN recombinante]], introducindo xenes de interese en organismos, co obxectivo de expresar unha proteína recombinante concreta, que pode ser:

* illada para o seu uso posterior: por exemplo, pódense transformar [[microorganismo]]s para convertelos en auténticas fábricas que producen grandes cantidades de substancias útiles, como [[insulina]] ou [[vacina]]s, que posteriormente se illan e se utilizan terapeuticamente.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Miller WL. |título= Use of recombinant DNA technology for the production of polypeptides |revista= Adv Exp Med Biol. |volume=118 |número= |páxinas=153-74 |ano=1979}} [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/91311?ordinalpos=635&itool=EntrezSystem2.PEntrez.Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_RVDocSum ]</ref><ref name="Leader2008">{{Cita publicación periódica | autor = Leader B, Baca QJ, Golan DE. | título = Protein therapeutics: a summary and pharmacological classification | ano = 2008 | publicación = Nat Rev Drug Discov.  | volume = 7 | número = (1) | id = 21-39}} [http://www.nature.com/nrd/journal/v7/n1/abs/nrd2399.html;jsessionid=C9C8F81DAEEF4322DCB64A234B9887E1]</ref><ref name="Dingermann2008">{{Cita publicación periódica | autor = Dingermann T.| título = Recombinant therapeutic proteins: production platforms and challenges | ano = 2008 | publicación = Biotechnol J.  | volume = 3 | número = (1) | id = 90-7}} [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18041103]</ref>
* necesaria para substituír a expresión dun [[xene]] endóxeno danado que deu lugar a unha patoloxía, o que permitiría o restablecemento da actividade normal da proteína perdida e levaría á recuperación do estado fisiolóxico normal, non patolóxico. Este é o obxectivo da [[terapia xénica]], un dos campos nos que se está a traballar activamente en medicina, analizando vantaxes e inconvenientes de diferentes sistemas de administración do xene (virais e non virais) e os mecanismos de selección do punto de integración dos elementos xenéticos (distintos para os virus e os transposóns) no xenoma diana.<ref name="Voigt2008">{{Cita publicación periódica | autor = Voigt K, Izsvák Z, Ivics Z. | título = Targeted gene insertion for molecular medicine | ano = 2008 | publicación = J Mol Med. | volume = Jul 8. (Epub ahead of print)| número =  | id =}} [http://www.springerlink.com/content/1582j3582v627028/] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190924224957/https://link.springer.com/article/10.1007/s00109-008-0381-8 |date=24 de setembro de 2019 }}</ref> Neste caso, antes de pensar na posibilidade de realizar unha terapia xénica nunha determinada patoloxía, é fundamental comprender o impacto do xene de interese no desenvolvemento de dita patoloxía, para o cal é necesario o desenvolvemento dun modelo animal, eliminando ou modificando dito xene nun animal de laboratorio, por medio da técnica ‘’[[knockout de xenes|knockout]]’’. Só no caso de que os resultados no modelo animal sexan satisfactorios se procedería a analizar a posibilidade de restablecer o xene danado por terapia xénica.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Houdebine L |título=Transgenic animal models in biomedical research |revista=Methods Mol Biol |volume=360 |número= |páxinas=163–202 |ano=2007 |pmid=17172731}} [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17172731?ordinalpos=6&itool=EntrezSystem2.PEntrez.Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_RVDocSum]</ref>
* utilizada para enriquecer un alimento: por exemplo, a composición do leite (unha importante fonte de proteínas para o consumo humano e animal) pode modificarse por medio da transxénese, engadindo xenes exóxenos e desactivando xenes endóxenos para mellorar o seu valor nutricional, reducir infeccións nas glándulas mamarias, proporcionar aos consumidores proteínas antipatóxenas e preparar proteínas recombinantes para o seu uso farmacéutico.<ref name="Soler2006">{{Cita publicación periódica | autor = Soler E, Thépot D, Rival-Gervier S, Jolivet G, Houdebine LM.| título = Preparation of recombinant proteins in milk to improve human and animal health | ano = 2006  publicación = Reprod Nutr Dev. | volume = 46 | número = (5) | id = 579-88}} [http://rnd.edpsciences.org/index.php?option=article&access=doi&doi=10.1051/rnd:2006029] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090703201026/http://rnd.edpsciences.org/index.php?option=article&access=doi&doi=10.1051%2Frnd%3A2006029 |date=03 de xullo de 2009 }}</ref><ref name="chávez2003">{{Cita publicación periódica | autor = Chávez A, Muñoz de Chávez M. | título = Nutrigenomics in public health nutrition: short-term perspectives | ano = 2003 | publicación = Eur J Clin Nutr. | volume = 57 | número = Suppl 1 | id = S97-100}} [http://www.nature.com/ejcn/journal/v57/n1s/abs/1601809a.html]</ref>
* útil para mellorar a resistencia do organismo transformado: por exemplo en plantas pódense introducir xenes que confiren resistencia a [[patóxeno]]s ([[virus]], [[insecto]]s, [[fungo (bioloxía)|fungos]]…), ou a axentes estresantes abióticos (salinidade, seca, metais pesados…).<ref name="Vasil2007">{{Cita publicación periódica | autor = Vasil IK. | título = Molecular genetic improvement of cereals: transgenic wheat (Triticum aestivum L.) | ano = 2007 | publicación = Plant Cell Rep. | volume = 26 | número = (8) | id = 1133-54}} [http://www.springerlink.com/content/b326421272852332/] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190924224958/https://link.springer.com/article/10.1007/s00299-007-0338-3 |date=24 de setembro de 2019 }}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|autor=Daniell H, Dhingra A |título=Multigene engineering: dawn of an exciting new era in biotechnology |revista=Curr Opin Biotechnol |volume=13 |número=2 |páxinas=136–41 |ano=2002 |pmid=11950565 |doi=10.1016/S0958-1669(02)00297-5}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|autor=Job D |título=Plant biotechnology in agriculture |revista=Biochimie |volume=84 |número=11 |páxinas=1105–10 |ano=2002 |pmid=12595138 |doi=10.1016/S0300-9084(02)00013-5}}</ref>

=== Medicina forense ===
{{VT|Pegada xenética}}

En investigación [[medicina forense|forense]] pódese utilizar o ADN presente no [[sangue]], o [[seme]], as células de [[pel]], [[saliva]] ou [[pelo]] de restos atopados na escena dun crime para identificar ao responsable. Esta técnica denomínase [[pegada xenética]], ou tamén "perfil de ADN". Ao realizar a proba da pegada xenética, compárase a lonxitude de seccións moi variables de [[ADN repetitivo]], como os [[microsatélite]]s, entre persoas diferentes. Este método é moi fiable para identificar un criminal.<ref>{{Cita publicación periódica |autor=Collins A, Morton N |título=Likelihood ratios for DNA identification |url=http://www.pnas.org/cgi/reprint/91/13/6007.pdf |revista=Proc Natl Acad Sci USA |volume=91 |número=13 |páxinas=6007–11 |ano=1994 |pmid=8016106 |doi=10.1073/pnas.91.13.6007 |data-acceso=07 de xullo de 2011 |data-arquivo=27 de novembro de 2007 |url-arquivo=https://web.archive.org/web/20071127150820/http://www.pnas.org/cgi/reprint/91/13/6007.pdf |url-morta=yes }}</ref> Porén, a identificación pode complicarse se a escena está contaminada con ADN de persoas diferentes.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Weir B, Triggs C, Starling L, Stowell L, Walsh K, Buckleton J |título=Interpreting DNA mixtures |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-forensic-sciences_1997-03_42_2/page/213 | revista=J Forensic Sci |volume=42 |número=2 | páxinas=213–22 |ano=1997 |pmid=9068179}}</ref> A técnica da pegada xenética foi desenvolvida en 1984 polo xenetista británico Sir [[Alec Jeffreys]],<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Jeffreys A, Wilson V, Thein S |título=Individual-specific 'fingerprints' of human DNA | revista=Nature |volume=316 |número=6023 | páxinas=76–9 |ano=1985|pmid=2989708 |doi=10.1038/316076a0}}</ref> e utilizouse por primeira vez en medicina forense para condenar a unha persoa en Inglaterra en 1983 e 1986.<ref>[http://www.forensic.gov.uk/forensic_t/inside/news/list_casefiles.php?case=1 Colin Pitchfork — first murder conviction on DNA evidence also clears the prime suspect] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20061214004903/http://www.forensic.gov.uk/forensic_t/inside/news/list_casefiles.php?case=1 |date=14 de decembro de 2006 }} Forensic Science Service Accessed 23 Dec 2006</ref> Pódese requirir ás persoas acusadas de certos tipos de crimes que fornezan unha mostra de ADN para introducir os resultados nunha base de datos. Isto facilitou o labor dos investigadores na resolución de casos antigos, onde só se obtivo unha mostra de ADN da escena do crime, nalgúns casos permitindo exonerar a un convicto. A pegada xenética tamén pode utilizarse para identificar cadáveres en accidentes en masa,<ref>{{Cita web |url=http://massfatality.dna.gov/Introduction/ |título=DNA Identification in Mass Fatality Incidents |data=setembro de 2006 |editor=National Institute of Justice |data-acceso=07 de xullo de 2011 |urlarquivo=https://web.archive.org/web/20061112000837/http://massfatality.dna.gov/Introduction/ |dataarquivo=12 de novembro de 2006 |urlmorta=yes }} {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120225105130/http://massfatality.dna.gov/Introduction/ |date=25 de febreiro de 2012 }}</ref> ou para realizar probas de consanguinidade.<ref>Bhattacharya, Shaoni. [http://www.newscientist.com/article.ns?id=dn4908 "Killer convicted thanks to relative's DNA".] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070212122456/http://www.newscientist.com/article.ns?id=dn4908 |date=12 de febreiro de 2007 }} ''newscientist.com'' (20 abril 2004). Consultado o 22 de decembro de 2006</ref>

=== Bioinformática ===
{{Artigo principal|Bioinformática}}
A [[bioinformática]] implica a manipulación, procura e extracción de información dos datos da secuencia do ADN. O desenvolvemento das técnicas para almacenar e buscar secuencias de ADN supuxo avances no desenvolvemento do [[software]] dos computadores, para moitas aplicacións, especialmente [[algoritmo]]s de busca de frases, aprendizaxe automática e teorías de [[base de datos|bases de datos]].<ref>{{cita libro | autor=Baldi, Pierre. Brunak, Soren | título=Bioinformatics: The Machine Learning Approach | editor= MIT Press | ano=2001| isbn=978-0-262-02506-5}}</ref> A procura de frases ou algoritmos de coincidencias, que buscan a presenza dunha secuencia de letras dentro dunha secuencia de letras maior, desenvolveuse para buscar secuencias específicas de nucleótidos.<ref>Gusfield, Dan. ''Algorithms on Strings, Trees, and Sequences: Computer Science and Computational Biology''. Cambridge University Press, 15 January 1997. ISBN 978-0-521-58519-4.</ref> Noutras aplicacións como [[editor de texto|editores de textos]], poden funcionar mesmo algoritmos simples, pero as secuencias de ADN poden xerar que estes algoritmos presenten un comportamento de case-o-peor-caso, debido ao baixo número de caracteres. O problema relacionado do [[aliñamento de secuencias]] persegue identificar secuencias homólogas e localizar [[mutación]]s específicas que as diferencien. Estas técnicas, fundamentalmente o [[aliñamento múltiple de secuencias]], utilízanse ao estudar as relacións [[filoxenia|filoxenéticas]] e a función das proteínas.<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Sjölander K |título=Phylogenomic inference of protein molecular function: advances and challenges | url=http://bioinformatics.oxfordjournals.org/cgi/reprint/20/2/170 | revista=Bioinformatics |volume=20 |número=2 | páxinas=170–9 |ano=2004 |pmid=14734307 | doi = 10.1093/bioinformatics/bth021}}</ref> As coleccións de datos que representan secuencias de ADN do tamaño dun [[xenoma]], tales como as producidas polo [[Proxecto Xenoma Humano]], son difíciles de usar sen anotacións, que marcan a localización dos xenes e os elementos reguladores en cada [[cromosoma]]. As rexións de ADN que teñen patróns asociados con xenes que codifican proteínas (ou ARN) poden identificarse por algoritmos de localización de xenes, o que permite aos investigadores predicir a presenza de produtos xénicos específicos nun organismo mesmo antes de que fose illado experimentalmente.<ref name="Mount">{{cita libro|autor= Mount, DM |título=Bioinformatics: Sequence and Genome Analysis | edición= 2 | editor= Cold Spring Harbor Laboratory Press | lugar= Cold Spring Harbor, NY | ano= 2004 | isbn= 0879697121}}</ref>

=== Nanotecnoloxía de ADN ===
[[Ficheiro:DNA nanostructures.png|miniatura|400px|A estrutura esquemática de ADN da esquerda autoensámblase na estrutura vista con [[microscopio de forza atómica]] da dereita. A [[nanotecnoloxía]] de ADN é o campo que busca deseñar estruturas a nanoescala utilizando as propiedades de recoñecemento molecular das moléculas de ADN.]]

A nanotecnoloxía de ADN utiliza as propiedades únicas de recoñecemento molecular do ADN e outros ácidos nucleicos para crear complexos ramificados autoensamblados con propiedades útiles. Neste caso, o ADN utilízase como un material estrutural, máis que como un portador de información biolóxica.<ref name="Yin2008">{{Cita publicación periódica | autor = Yin P, Hariadi RF, Sahu S, Choi HMT, Park SH, LaBean T, Reif JH. | título = Programming DNA Tube Circumferences | ano = 2008 | publicación = Science | volume = 321 | número = (5890) | id = 824 - 826 | DOI=10.1126/science.1157312}} [http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/321/5890/824?sa_campaign=Email/toc/8-August-2008/10.1126/science.1157312]</ref> Isto levou á creación de retículas periódicas de dúas dimensións usando o método de ''[[ADN origami]]'', ademais de estruturas en tres dimensións con forma de poliedros.<ref>Andersen ES, Dong M, Nielsen MM, Jahn K, Subramani R, Mamdouh W, Golas MM, Sander B, Stark H, Oliveira CL, Pedersen JS, Birkedal V, Besenbacher F, Gothelf KV, Kjems J (2009). "Self-assembly of a nanoscale DNA box with a controllable lid". Nature 459 (7243): 73–6. Bibcode:2009Natur.459...73A. doi:10.1038/nature07971. PMID 19424153.</ref>
Tamén se demostrou a creación de aparellos nanomecánicos e autoensamblaxes algorítmicas,<ref>{{Cita publicación periódica | author = Ishitsuka Y, Ha T | title = DNA nanotechnology: a nanomachine goes live | journal = Nat Nanotechnol | volume = 4 | issue = 5 | pages = 281–2 | year = 2009 | pmid = 19421208 | doi = 10.1038/nnano.2009.101 | bibcode = 2009NatNa...4..281I}}</ref> e estas estruturas de ADN foron utilizadas como moldes para a colocación doutras moléculas como nanopartículas de [[ouro]] [[coloide|coloidal]] e moléculas da proteína [[estreptavidina]].<ref>{{Cita publicación periódica | author = Aldaye FA, Palmer AL, Sleiman HF | title = Assembling materials with DNA as the guide | journal = Science | volume = 321 | issue = 5897 | pages = 1795–9 | year = 2008 | pmid = 18818351 | doi = 10.1126/science.1154533 | bibcode = 2008Sci...321.1795A}}</ref>

=== Evolución, historia e antropoloxía ===
{{Artigo principal|Filoxenia}}
Ao longo do tempo, o ADN almacena mutacións que se herdan e, polo tanto, contén información histórica, de maneira que comparando secuencias de ADN, os xenetistas poden inferir a historia evolutiva dos organismos, a súa [[filoxenia]].<ref>{{Cita publicación periódica|autor=Wray G |título=Dating branches on the tree of life using DNA | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11806830 | revista=Genome Biol |volume=3 |número=1 | páxinas=REVIEWS0001 |ano=2002 |pmid=11806830 | doi = 10.1046/j.1525-142X.1999.99010.x <!--Retrieved from URL by DOI bot-->}}</ref> A investigación filoxenética é unha ferramenta fundamental en [[bioloxía evolutiva]]. Se comparamos as secuencias de ADN dentro dunha especie, os [[xenética de poboacións|xenetistas de poboacións]] poden coñecer a historia de determinadas poboacións. Isto pódese utilizar nunha ampla variedade de estudos, desde [[ecoloxía]] ata [[antropoloxía]]. Por outro lado, o ADN tamén se utiliza para estudar relacións familiares recentes.<ref>{{Cita web|url=http://www.phylo.org/sub_sections/outreach/outreach_b|páxina-web=CIPRES|título=Utilizing Phylogenetic Information|data-acceso=28 de outubro de 2015|data-arquivo=17 de xullo de 2016|url-arquivo=https://web.archive.org/web/20160717142452/http://www.phylo.org/sub_sections/outreach/outreach_b|url-morta=yes}} {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160717142452/http://www.phylo.org/sub_sections/outreach/outreach_b |date=17 de xullo de 2016 }}</ref>

=== Almacenamento de información ===
En 2013 publicouse en ''[[Nature]]'' que o [[Instituto Europeo de Bioinformática]] e a compañía [[Agilent Technologies]] propuxeran un mecanismo para usar a capacidade do ADN de codificar información como un medio para o almacenamento de datos dixital. O grupo conseguiu codificar 739 kilobytes de datos en código de ADN, sintetizar ese ADN, secuencialo despois e descodificar a información de novo á súa forma orixinal, cunha exactitude do 100%. A información codificada consistía en ficheiros de texto e de son. Anteriormente, publicárase un experimento realizado por investigadores da [[Universidade Harvard]], onde se codificara o texto dun libro de 54.000 páxinas.<ref>{{Cita publicación periódica | author = Goldman N, Bertone P, Chen S, Dessimoz C, LeProust EM, Sipos B, Birney E | title = Towards practical, high-capacity, low-maintenance information storage in synthesized DNA | journal = Nature | volume = 494 | issue = 7435 | pages = 77–80 | date = 23 January 2013 | pmid = 23354052 | pmc = 3672958 | doi = 10.1038/nature11875 | bibcode = 2013Natur.494...77G}}</ref><ref>{{Cita novas|apelido=Naik|nome=Gautam|título=Storing Digital Data in DNA|url=http://online.wsj.com/article/SB10001424127887324539304578259883507543150.html|dataacceso=19-10-2015|xornal=Wall Street Journal|data=24 de xaneiro de 2013}}</ref>

== Historia da investigación do ADN ==
[[Ficheiro:Maclyn McCarty with Francis Crick and James D Watson - 10.1371 journal.pbio.0030341.g001-O.jpg|miniatura|[[James Watson|James D. Watson]] e [[Francis Crick]] (dereita), que elaboraron o modelo da dobre hélice, con Maclyn McCarty (esquerda).]]

O ADN foi illado por primeira vez polo médico suízo [[Friedrich Miescher]] que, en 1869, descubriu unha substancia microscópica no [[pus]] de vendaxes de feridas. Como se atopaba no núcleo das células chamoulle "nucleína".<ref>{{Cita publicación periódica |autor=Dahm R |título=Discovering DNA: Friedrich Miescher and the early years of nucleic acid research |revista=Hum. Genet. |volume=122 |número=6 |páxinas=565–81 |ano=2008 |pmid=17901982 |doi=10.1007/s00439-007-0433-0}}</ref> En 1919, [[Phoebus Levene]] identificou a [[base nitroxenada]], o azucre e o fosfato da unidade nucleotídica.<ref>{{Cita publicación periódica |autor=Levene P, |título=The structure of yeast nucleic acid |url=http://www.jbc.org/cgi/reprint/40/2/415 |revista=J Biol Chem |volume=40 |número=2 |páxinas=415–24 |data=1 de decembro de 1919 |data-acceso=09 de xullo de 2011 |data-arquivo=29 de xuño de 2009 |url-arquivo=https://web.archive.org/web/20090629031747/http://www.jbc.org/cgi/reprint/40/2/415 |url-morta=yes }} {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090629031747/http://www.jbc.org/cgi/reprint/40/2/415 |date=29 de xuño de 2009 }}</ref> Levene suxeriu que o ADN consistía nunha cadea de nucleótidos unidos uns a outros polos seus fosfatos. Porén, Levene pensaba que a cadea era moi curta e as bases repetíanse continuamente nunha orde determinada. En 1937 [[William Astbury]] fixo a primeira [[difracción de raios X]] do ADN, que mostraba que tiña unha estrutura regular.<ref>{{Cita publicación periódica | autor =Astbury W, |título=Nucleic acid | revista=Symp. SOC. Exp. Bbl |volume=1 |número=66 |ano=1947}}</ref>

En 1927 [[Nikolai Koltsov]] propuxo que as características hereditarias herdábanse por medio dunha "molécula xigante hereditaria" que estaría feita de "dúas cadeas especulares que se replicarían de modo semiconservativo usando cada unha das cadeas como molde".<ref name="Soyfer">[http://www.nature.com/nrg/journal/v2/n9/full/nrg0901_723a_fs.html Valery N. Soyfer. The consequences of political dictatorship for Russian science. ''Nature Reviews Genetics'' '''2''': 723-729 (2001)]</ref> En 1928, [[Frederick Griffith]] descubriu que o carácter "liso" de certas cepas da bacteria [[pneumococo]] podía transformarse en "rugoso" mesturando bacterias mortas "lisas" con bacterias vivas "rugosas". Algunha substancia debía pasar dunhas a outras levando a información necesaria, pero non soubo identificar cal era. Naquela época moitos pensaban que a información xenética se almacenaba nas proteínas.<ref>{{Cita publicación periódica |autor=Lorenz MG, Wackernagel W |título=Bacterial gene transfer by natural genetic transformation in the environment |revista=Microbiol. Rev. |volume=58 |número=3 |páxinas=563–602 |data=1 de setembro de 1994|pmid=7968924 |pmc=372978 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=7968924}}</ref> Anos despois en 1943 [[experimento de Avery, MacLeod e McCarty|Oswald Avery, xunto con MacLeod e McCarty]], identificaron ao ADN como molécula causante da [[transformación (xenética)|transformación]] no [[experimento de Griffith]].<ref>{{Cita publicación periódica |autor=Avery O, MacLeod C, McCarty M |título=Studies on the chemical nature of the substance inducing transformation of pneumococcal types. Inductions of transformation by a desoxyribonucleic acid fraction isolated from pneumococcus type III | url=http://www.jem.org/cgi/reprint/149/2/297 | revista=J Exp Med |volume=79 |número=2 | páxinas=137–158 |ano=1944 |doi=10.1084/jem.79.2.137 |pmid=19871359 |pmc=2135445}}</ref> O papel do ADN como molécula hereditaria foi confirmado nos [[experimentos de Hershey e Chase]] con virus en 1952.<ref>{{Cita publicación periódica |autor=Hershey A, Chase M |título=Independent functions of viral protein and nucleic acid in growth of bacteriophage | url=http://www.jgp.org/cgi/reprint/36/1/39.pdf | journal=J Gen Physiol |volume=36 |issue=1 | páxinas=39–56 |ano=1952 |pmid=12981234 |doi=10.1085/jgp.36.1.39|formato=PDF |pmc=2147348}}</ref>

En 1953, [[James Watson|James D. Watson]] e [[Francis Crick]] propuxeron o primeiro modelo de dobre hélice do ADN, que foi publicado en "Nature".<ref name=FWPUB>{{Cita publicación periódica| autor = Watson J.D. and Crick F.H.C. | pmid=13054692 | doi = 10.1038/171737a0 | url= http://www.nature.com/nature/dna50/watsoncrick.pdf | título=A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid | revista=Nature | volume=171 | páxinas=737–738 | ano=1953 | dataacceso=4 de maio de 2009|formato=PDF| número = 4356 | bibcode=1953Natur.171..737W}}</ref> O seu modelo de dobre hélice estaba baseado na imaxe de difracción de raios X etiquetada como "[[Foto 51]]"<ref>O patrón de raios X do ADN B [http://osulibrary.oregonstate.edu/specialcollections/coll/pauling/dna/pictures/sci9.001.5.html á dereita desta imaxe ligada] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090710023025/http://osulibrary.oregonstate.edu/specialcollections/coll/pauling/dna/pictures/sci9.001.5.html |date=10 de xullo de 2009 }} foi obtida por [[Rosalind Franklin]] e Raymond Gosling en maio de 1952 a altos niveis de resolución do ADN e foi etiquetada como "Foto 51"</ref> tomada por [[Rosalind Franklin]] e [[Raymond Gosling]] en maio de 1952, e na información sobre o apareamento de bases obtida anos antes de [[Erwin Chargaff]]. As regras de Chargaff xogaron un importante papel no establecemento das configuracións de dobre hélice dos ADN B e A.<ref>{{Cita libro|título=Principles of Molecular Biology|autor=Burton E. Tropp|editorial=Jones & Bartlett Publishers|ano=2012|isbn=9781449647919|páxina=15}}</ref>

As probas experimentais que apoiaban o modelo de Watson e Crick foron publicadas nunha serie de cinco artigos nunha mesma edición de ''Nature''.<ref name=NatureDNA50>Nature Archives [http://www.nature.com/nature/dna50/archive.html Double Helix of DNA: 50 Years]</ref> Destes cinco artigos, o de Franklin e Gosling foi a primeira publicación das súas propias difraccións de raios X e métodos de análise orixinais que parcialmente sostiñan o modelo de Watson e Crick;<ref name=NatFranGos>{{Cita publicación periódica| título=Molecular Configuration in Sodium Thymonucleate. Franklin R. and Gosling R.G| revista=Nature | volume= 171 | páxinas= 740–1 | ano=1953 | url=http://www.nature.com/nature/dna50/franklingosling.pdf | pmid=13054694 | doi= 10.1038/171740a0| autor=Franklin, Rosalind and Gosling, Raymond |formato=PDF| número=4356 | bibcode=1953Natur.171..740F}}</ref><ref>{{cita web |url=http://osulibrary.oregonstate.edu/specialcollections/coll/pauling/dna/pictures/franklin-typeBphoto.html |título=Original X-ray diffraction image |editor=Osulibrary.oregonstate.edu |data= |dataacceso==06-01-2011 |data-arquivo=30-01-2009 |url-arquivo=https://web.archive.org/web/20090130111849/http://osulibrary.oregonstate.edu/specialcollections/coll/pauling/dna/pictures/franklin-typeBphoto.html |url-morta=yes }}</ref> esta edición tamén contiña un artigo da estrutura do ADN de [[Maurice Wilkins]] e dous dos seus colegas, cuxas análises e modelos de raios X do ADN B ''in vivo'' tamén apoiaban a presenza ''in vivo'' da dobre hélice do ADN proposta por Crick e Watson nas dúas páxinas previas de ''Nature''.<ref name=NatWilk>{{Cita publicación periódica| título=Molecular Structure of Deoxypentose Nucleic Acids | autor= Wilkins M.H.F., A.R. Stokes A.R. & Wilson, H.R. | revista=Nature | volume= 171 | páxinas= 738–740 | ano=1953 | url=http://www.nature.com/nature/dna50/wilkins.pdf| pmid=13054693 | doi=10.1038/171738a0|formato=PDF| número=4356 | bibcode=1953Natur.171..738W}}</ref> En 1962, despois da morte de Franklin, Watson, Crick, e Wilkins recibiron conxuntamente o [[Premio Nobel]] de [[Premio Nobel de Medicina|Fisioloxía e Medicina]].<ref>[http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1962/ The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1962] Nobelprize .org Acceso o 22 de decembro de 2006</ref> Porén, as regras do Nobel daquela época só permitían que fose outorgado a persoas vivas (Franklin xa morrera daquela), e iniciouse un forte debate que aínda continúa sobre quen debería recibir o crédito polo seu descubrimento.<ref>{{Cita publicación periódica | título=The double helix and the 'wronged heroine' | autor=Brenda Maddox | revista=Nature | volume=421 | páxinas=407–408 | data=23 de xaneiro de 2003 | url=http://www.biomath.nyu.edu/index/course/hw_articles/nature4.pdf | pmid=12540909 | doi=10.1038/nature01399 | formato=PDF | número=6921 | data-acceso=09 de xullo de 2011 | data-arquivo=17 de outubro de 2016 | url-arquivo=https://web.archive.org/web/20161017011403/http://www.biomath.nyu.edu/index/course/hw_articles/nature4.pdf | url-morta=yes }} {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20161017011403/http://www.biomath.nyu.edu/index/course/hw_articles/nature4.pdf |date=17 de outubro de 2016 }}</ref>

Crick presentou en 1957 o [[dogma central da bioloxía molecular]], que predicía as relacións entre o ADN, ARN e proteínas, e formulou a "hipótese do adaptador".<ref>Crick, F.H.C. [http://genome.wellcome.ac.uk/assets/wtx030893.pdf On degenerate templates and the adaptor hypothesis (PDF).] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20081001223217/http://genome.wellcome.ac.uk/assets/wtx030893.pdf |date=01 de outubro de 2008 }} genome.wellcome.ac.uk (Lecture, 1955). Consultado o 22 de decembro de 2006.</ref> O mecanismo de [[replicación]] semiconservativo do ADN foi demostrado nos experimentos de 1958 de [[experimento de Meselson e Stahl|Meselson e Stahl]] con isótopos do nitróxeno.<ref>{{Cita publicación periódica |autor=Meselson M, Stahl F |título=The replication of DNA in ''Escherichia coli'' | revista=Proc Natl Acad Sci USA |volume=44 |número=7 | páxinas=671–82 |ano=1958 |pmid=16590258 |doi=10.1073/pnas.44.7.671 |pmc=528642}}</ref> Posteriores traballos de Crick e colaboradores demostraron que o [[código xenético]] estaba baseado en tripletes de bases non solapados, chamados [[codón]]s, o que permitiu a [[Har Gobind Khorana]], [[Robert W. Holley]] e [[Marshall Warren Nirenberg]] descifrar o código xenético.<ref>[http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1968/ The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1968] Nobelprize.org Acceso o 22 de decembro de 2006</ref> Estes descubrimentos representaron o nacemento da [[bioloxía molecular]].<ref>{{Cita publicación periódica|apelidos=Ingram|nome=Vernon M.|título=The birth of molecular biology|revista=Nature|data=17 de outubro de 2002|número=419|páxinas=669-670|doi=10.1038/419669a}}</ref>

== Notas ==
:''Todas as referencias en inglés agás cando se indique o contrario''
{{listaref|30em}}

== Véxase tamén ==
{{Commonscat|DNA}}
=== Bibliografía ===
* {{cita libro |autor=Berry, Andrew; Watson, James. |título=DNA: the secret of life |editor=Alfred A. Knopf |localidade=Nova York |ano=2003 |isbn=0-375-41546-7 }}
* {{cita libro |título=Understanding DNA: the molecule & how it works |autor=Calladine, Chris R.; Drew, Horace R.; Luisi, Ben F. and Travers, Andrew A. |ano=2003 |editor=Elsevier Academic Press |localidade=Ámsterdam |isbn=0-12-155089-3 }}
* {{cita libro |autor=Dennis, Carina; Julie Clayton |título=50 years of DNA |url=https://archive.org/details/50yearsofdna00clay |editor=Palgrave Macmillan |localización=Basingstoke |ano=2003 |isbn=1-4039-1479-6 }}
* {{Cita libro|autor=Judson, Horace F|ano= 1979|título=''The Eighth Day of Creation: Makers of the Revolution in Biology''|url=https://archive.org/details/eighthdayofcreat00juds_1| editor= Touchstone Books| isbn= 0-671-22540-5|edición=2.ª edición}}
* {{cita libro |autor=Olby, Robert C. |título=The path to the double helix: the discovery of DNA |editor=Dover Publications |localización=Nova York |ano=1994 |isbn=0-486-68117-3 }}, (primeira publicación en 1974 por MacMillan, revisado definitivamente en 1994)
* {{Cita libro|autor=Micklas, David|ano= 2003| título=''DNA Science: A First Course''|url=https://archive.org/details/dnasciencefirstc0000mick_e6f4|editor=Cold Spring Harbor Press| isbn= 978-0-87969-636-8}}
* {{cita libro |autor=Ridley, Matt |título=Francis Crick: discoverer of the genetic code |url=https://archive.org/details/franciscrickdisc00ridl |editor=Eminent Lives, Atlas Books |localización=Ashland, OH |ano=2006 |isbn=0-06-082333-X }}
* {{cita libro |autor=Olby, Robert C. |título=Francis Crick: A Biography |url=https://archive.org/details/franciscrickhunt0000olby |editor=Cold Spring Harbor Laboratory Press |localización=Plainview, N.Y |ano=2009 |isbn=0-87969-798-9 }}
* {{cita libro|autor=Rosenfeld, Israel|ano= 2010|título= ''DNA: A Graphic Guide to the Molecule that Shook the World''|editor= Columbia University Press| isbn= 978-0-231-14271-7}}
* {{cita libro|autor=Schultz, Mark e Zander Cannon|ano= 2009|título= ''The Stuff of Life: A Graphic Guide to Genetics and DNA''|editor= Hill and Wang|isbn= 0-8090-8947-5}}
* {{cita libro |autor=Stent, Gunther Siegmund; Watson, James. |título=The double helix: a personal account of the discovery of the structure of DNA |editor=Norton |localización=Nova York |ano=1980 |isbn=0-393-95075-1 }}
* {{cita libro|autor=Watson, James|ano= 2004 |título= ''DNA: The Secret of Life''|editor= Random House|isbn= 978-0-09-945184-6}}
* {{cita libro |autor=Wilkins, Maurice |título=The third man of the double helix the autobiography of Maurice Wilkins |url=https://archive.org/details/thirdmanofdouble0000wilk |editor=University Press |localización=Cambridge, Eng |ano=2003 |isbn=0-19-860665-6 }}

=== Outros artigos ===
* [[ADN mitocondrial]]
* [[ADN cloroplástico]]
* [[Termodinámica dos ácidos nucleicos]]
* [[Rosalind Franklin]]
* [[James Watson]]
* [[Francis Crick]]
* [[Aduto do ADN]]
* [[Experimento de Meselson e Stahl]]

=== Ligazóns externas ===
* [http://biomodel.uah.es/model4/dna/ Modelo en 3 dimensións da estrutura do ADN]. Interactivo. Require [[linguaxe Java|Java]].
* [http://www.ucm.es/info/genetica/grupod/Replicacion/Replicacion.htm A Replicación do ADN: características, proteínas que participan e proceso] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130125005307/http://www.ucm.es/info/genetica/grupod/Replicacion/Replicacion.htm |date=25 de xaneiro de 2013 }}
* [http://es.youtube.com/watch?v=49fmm2WoWBs Animación en 3D da Replicación do ADN]
* [https://web.archive.org/web/20160122232025/http://smcg.cifn.unam.mx/enp-unam/03-EstructuraDelGenoma/animaciones/secuencia.swf Método de secuenciación de Sanger]

{{Ácidos nucleicos}}
{{Orgánulos}}
{{Control de autoridades}}

{{ORDENAR:Acido desoxirribonucleico}}
[[Categoría:ADN]]
[[Categoría:Artigos destacados]]
[[Categoría:Artigos que toda Wikipedia debería ter (Ciencia)]]