Mostrar código-fonte de Membrana biológica

{{About|várias membranas em organismos|as membranas que envolvem as células|membrana celular}}
[[File:Phospholipids_aqueous_solution_structures.svg|ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Phospholipids_aqueous_solution_structures.svg|direita|miniaturadaimagem|246x246px|Vista em corte transversal das estruturas que podem ser formadas por fosfolipídios em uma solução aquosa.]]
Uma '''membrana biológica''', '''biomembrana''' ou '''membrana celular''' é uma [[membrana]] [[Membrana semipermeável|seletivamente permeável]] que separa o interior de uma [[célula]] do ambiente externo ou cria compartimentos intracelulares, servindo como uma fronteira entre uma parte da célula e outra. Membranas biológicas, na forma de membranas celulares de [[Eukaryota|eucariotos]], consistem em uma bicamada de [[Fosfolípido|fosfolipídios]] com [[Proteína|proteínas]] incorporadas, integrais e periféricas, usadas na comunicação e no transporte de [[Substância|substâncias químicas]] e [[Íon|íons]]. A maior parte dos [[Lípido|lipídios]] em uma membrana celular fornece uma matriz fluida para que as proteínas girem e difundam lateralmente para funcionamento fisiológico. As proteínas estão adaptadas ao ambiente de alta fluidez da membrana lipídica com a presença de uma camada de lipídios anular, consistindo de moléculas de lipídios ligadas firmemente à superfície das [[Proteína integral de membrana|proteínas integrais de membrana]]. As membranas celulares são diferentes dos tecidos isolantes formados por camadas de células, como [[Mucosa|membranas mucosas]], [[Membrana basal|membranas basais]] e [[Membrana serosa|membranas serosas]].

== Composição ==
{{VT|Membrana celular|l1=}}{{VT|Bicapa lipídica|l1=}}
[[File:0303_Lipid_Bilayer_With_Various_Components.jpg|ligação=https://en.wikipedia.org/wiki/File:0303_Lipid_Bilayer_With_Various_Components.jpg|miniaturadaimagem|438x438px|Um modelo de membrana fluida da bicamada lipídica.]]
A bicamada lipídica consiste em duas camadas - uma folheta externa e uma folheta interna.<ref>{{Cite journal |title=Revisiting transbilayer distribution of lipids in the plasma membrane |journal=Chemistry and Physics of Lipids |last2=Kobayashi |first2=Toshihide |year=2016 |pages=58–71 |doi=10.1016/j.chemphyslip.2015.08.009 |pmid=26319805 |volume=194 |first1=Motohide |last1=Murate}}</ref> Os componentes das bicamadas são distribuídos de maneira desigual entre as duas superfícies para criar assimetria entre as superfícies externa e interna.<ref name=":2">{{Cite journal |title=Lateral organization, bilayer asymmetry, and inter-leaflet coupling of biological membranes |journal=Chemistry and Physics of Lipids |last2=Smith |first2=Jeremy C. |year=2015 |pages=87–99 |doi=10.1016/j.chemphyslip.2015.07.012 |pmid=26232661 |last3=Cheng |first3=Xiaolin |volume=192 |doi-access=free |first1=Jonathan D. |last1=Nickels}}</ref> Essa organização assimétrica é importante para funções celulares, como [[sinalização celular]].<ref>{{Cite journal |title=Osmoporin OmpC forms a complex with MlaA to maintain outer membrane lipid asymmetry in Escherichia coli |date=2015-12-01 |journal=Molecular Microbiology |issue=6 |last2=Woo |first2=Wei-Fen |pages=1133–1146 |doi=10.1111/mmi.13202 |pmid=26314242 |last3=Chng |first3=Shu-Sin |volume=98 |doi-access=free |first1=Zhi-Soon |last1=Chong}}</ref> A assimetria da membrana biológica reflete as diferentes funções das duas folhetas da membrana.<ref name=":3">{{Cite journal |title=Structural Symmetry in Membrane Proteins |date=2015-01-01 |journal=Annual Review of Biophysics |issue=1 |last=Forrest |first=Lucy R. |pages=311–337 |doi=10.1146/annurev-biophys-051013-023008 |pmc=5500171 |pmid=26098517 |volume=44}}</ref> Como visto no modelo de membrana fluida da bicamada lipídica, a folheta externa e a folheta interna da membrana são assimétricas em sua composição. Certas proteínas e lipídios repousam apenas em uma superfície da membrana e não na outra.

* Tanto a [[membrana plasmática]] quanto as membranas internas têm faces citosólicas e exoplasmáticas.
* Essa orientação é mantida durante o tráfego de membranas - proteínas, lipídios, glicoconjugados que enfrentam o lúmen do [[retículo endoplasmático]] e [[Complexo de Golgi|Golgi]] são expressos no lado extracelular da membrana plasmática. Em células eucarióticas, novos fosfolipídios são produzidos por [[Enzima|enzimas]] ligadas à parte da membrana do retículo endoplasmático que está voltada para o [[Citosol|citossol]].<ref name=":8">{{Cite book|title=Essential Cell Biology third edition|last=Alberts, Bray, Hopkin, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, Walter|first=Bruce, Dennis, Karen, Alexander, Julian, Martin, Keith, Peter|publisher=Garland Science, Taylor & Francis Group, LLC, an informa business|isbn=978-0815341291|year=2010|location=New York|pages=370}}</ref> Essas enzimas, que usam [[Ácido graxo|ácidos graxos]] livres como substratos, depositam todos os fosfolipídios recém-fabricados na metade citosólica da bicamada. Para permitir o crescimento uniforme da membrana como um todo, metade das novas moléculas de fosfolipídios deve ser transferida para a monolâmina oposta. Essa transferência é catalisada por enzimas chamadas flipases. Na membrana plasmática, as flipases transferem seletivamente fosfolipídios específicos, de modo que diferentes tipos se concentram em cada monolâmina.<ref name=":8" />

No entanto, o uso de flipases seletivas não é a única maneira de produzir assimetria em bicamadas lipídicas. Em particular, um mecanismo diferente opera para [[Glicolipídio|glicolipídios]] - os lipídios que apresentam a distribuição mais marcante e consistente em [[Célula animal|células animais]].<ref name=":8" />

=== Lipídios ===
A '''membrana biológica''' é composta por lipídios com caudas hidrofóbicas e cabeças hidrofílicas.<ref name=":0">{{Cite book|title=Fundamentals of Biochemistry: Life at the Molecular Level (4 ed.)|last=Voet|first=Donald|publisher=Wiley|isbn=978-1118129180|year=2012}}</ref> As caudas hidrofóbicas são caudas de [[Hidrocarboneto|hidrocarbonetos]] cujo comprimento e saturação são importantes para caracterizar a célula.<ref name=":4">{{Cite journal |title=Lipid and phospholipid fatty acid composition of plasma, red blood cells, and platelets and how they are affected by dietary lipids: a study of normal subjects from Italy, Finland, and the USA |date=1987 |journal=The American Journal of Clinical Nutrition |issue=2 |last2=Galli |first2=C. |pages=443–455 |doi=10.1093/ajcn/45.2.443 |pmid=3812343 |last3=Ferro-Luzzi |first3=A. |last4=Iacono |first4=J. M. |volume=45 |first1=R. M. |last1=Dougherty |s2cid=4436467}}</ref> Balsas lipídicas ocorrem quando espécies de lipídios e proteínas se agregam em domínios na membrana. Isso ajuda a organizar componentes da membrana em áreas localizadas envolvidas em processos específicos, como transdução de sinal.

As células vermelhas do sangue, ou [[Hemácia|eritrócitos]], têm uma composição lipídica única. A bicamada das células vermelhas do sangue é composta por [[colesterol]] e fosfolipídios em proporções iguais por peso.<ref name=":4" /> A membrana dos eritrócitos desempenha um papel crucial na [[Coagulação sanguínea|coagulação do sangue]]. Na bicamada das células vermelhas do sangue, há a [[fosfatidilserina]].<ref name=":5">{{Cite journal |title=Exposure of platelet membrane phosphatidylserine regulates blood coagulation |date=2003 |journal=Progress in Lipid Research |issue=5 |last=Lentz |first=Barry R. |pages=423–438 |doi=10.1016/s0163-7827(03)00025-0 |pmid=12814644 |volume=42}}</ref> Geralmente, isso está no lado citoplasmático da membrana. No entanto, é virado para a membrana externa para ser usado durante a coagulação do sangue.<ref name=":5" />

=== Proteínas ===
Bicamadas lipídicas contêm diferentes proteínas. Essas proteínas de membrana têm várias funções e características e catalisam diferentes [[Reação química|reações químicas]]. Proteínas integrais abrangem as membranas com diferentes domínios em cada lado.<ref name=":0" /> Proteínas integrais têm forte associação com a bicamada lipídica e não podem ser facilmente desligadas.<ref name=":7">{{Cite journal |title=Protein transport across membranes: Comparison between lysine and guanidinium-rich carriers |date=2015-11-01 |journal=Biochimica et Biophysica Acta (BBA) – Biomembranes |issue=11, Part A |last2=deRonde |first2=Brittany M. |pages=2980–2984 |doi=10.1016/j.bbamem.2015.09.004 |pmc=4704449 |pmid=26342679 |last3=Sgolastra |first3=Federica |last4=Tew |first4=Gregory N. |last5=Holden |first5=Matthew A. |volume=1848 |first1=Max |last1=Lein}}</ref> Elas se dissociarão apenas com tratamento químico que rompa a membrana. Proteínas periféricas são diferentes das proteínas integrais, pois têm interações fracas com a superfície da bicamada e podem ser facilmente dissociadas da membrana.<ref name=":0" /> Proteínas periféricas estão localizadas apenas em um lado da membrana e criam assimetria de membrana.

{| class="wikitable sortable"
|+Alguns exemplos de proteínas da membrana plasmática e suas funções
!Classe funcional
!Exemplo de proteína
!Função específica
|-
|Transportadores
|[[Bomba sódio-potássio]]
|Bombeia ativamente Na+ para fora das células e K+ para dentro.
|-
|Âncoras
|[[Integrina|Integrinas]]
|Liga os filamentos de actina intracelulares às proteínas da matriz extracelular.
|-
|Receptores
|Receptor de fator de crescimento derivado de plaquetas (PDGF) 
|Liga-se ao PDGF extracelular e, como consequência, gera sinais intracelulares que fazem com que a célula cresça e se divida.
|-
|Enzimas
|[[Adenilato ciclase]]
|Catalisa a produção da molécula de sinalização intracelular AMP cíclico em resposta a sinais extracelulares.
|}

== Oligossacarídeos ==
[[Oligossacarídeo|Oligossacarídeos]] são [[Polímero|polímeros]] contendo [[Carboidrato|açúcares]]. Na membrana, eles podem ser [[Ligação covalente|ligados covalentemente]] a lipídios para formar [[Glicolipídio|glicolipídios]] ou ligados covalentemente a proteínas para formar [[Glicoproteína|glicoproteínas]]. As membranas contêm moléculas de lipídios contendo açúcar conhecidas como glicolipídios. Na bicamada, os grupos de açúcar dos glicolipídios são expostos na superfície celular, onde podem formar [[Ligação de hidrogênio|ligações de hidrogênio]].<ref name=":7" /> Glicolipídios fornecem o exemplo mais extremo de assimetria na bicamada lipídica.<ref name=":1">{{Cite journal |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26871/ |title=The Lipid Bilayer |date=2002-01-01 |last2=Johnson |first2=Alexander |last3=Lewis |first3=Julian |last4=Raff |first4=Martin |last5=Roberts |first5=Keith |last6=Walter |first6=Peter |first1=Bruce |last1=Alberts}}</ref> Glicolipídios desempenham uma vasta variedade de funções na '''membrana biológica''', principalmente de comunicação, incluindo o reconhecimento celular e a adesão célula-célula. Glicoproteínas são proteínas integrais.<ref name=":2" /> Elas desempenham um papel importante na resposta imune e na proteção.<ref>{{Cite journal |title=General N-and O-Linked Glycosylation of Lipoproteins in Mycoplasmas and Role of Exogenous Oligosaccharide |date=2015-11-23 |journal=PLOS ONE |issue=11 |last2=Jordan |first2=David S. |pages=e0143362 |bibcode=2015PLoSO..1043362D |doi=10.1371/journal.pone.0143362 |pmc=4657876 |pmid=26599081 |last3=Simmons |first3=Warren |last4=Renfrow |first4=Matthew B. |last5=Dybvig |first5=Kevin |volume=10 |doi-access=free |first1=James M. |last1=Daubenspeck}}</ref>

== Formação ==
A bicamada de fosfolipídeos é formada devido à agregação de lipídios de membrana em soluções aquosas.<ref name=":3" /> A agregação é causada pelo efeito hidrofóbico, onde as extremidades hidrofóbicas entram em contato umas com as outras e são isoladas da água.<ref name=":0" /> Essa disposição maximiza a ligação de hidrogênio entre cabeças hidrofílicas e água, ao mesmo tempo em que minimiza o contato desfavorável entre caudas hidrofóbicas e água.<ref name=":1" /> O aumento na ligação de hidrogênio disponível aumenta a [[entropia]] do sistema, criando um processo espontâneo.

== Função ==
Moléculas biológicas são anfifílicas ou anfipáticas, ou seja, são simultaneamente hidrofóbicas e hidrofílicas.<ref name=":0" /> A bicamada de fosfolipídeos contém grupos hidrofílicos carregados, que interagem com água polar. As camadas também contêm caudas hidrofóbicas, que se encontram com as caudas hidrofóbicas da camada complementar. As caudas hidrofóbicas são geralmente ácidos graxos que diferem em comprimento.<ref name=":1" /> As interações de lipídios, especialmente as caudas hidrofóbicas, determinam as propriedades físicas da bicamada lipídica, como a fluidez.

As membranas nas células normalmente definem espaços ou compartimentos fechados nos quais as células podem manter um ambiente químico ou bioquímico diferente do ambiente externo. Por exemplo, a membrana ao redor dos [[Peroxissoma|peroxissomos]] protege o resto da célula dos [[Peróxido|peróxidos]], substâncias que podem ser tóxicas para a célula, e a membrana celular separa uma célula de seu meio circundante. Os peroxissomos são uma forma de [[vacúolo]] encontrada na célula que contém subprodutos de reações químicas dentro da célula. A maioria das [[Organelo|organelas]] é definida por essas membranas e é chamada de organelas delimitadas por membranas.

=== Permeabilidade seletiva ===
{{Main|Membrana semipermeável}}
Provavelmente, a característica mais importante de uma biomembrana é que ela é uma estrutura seletivamente permeável. Isso significa que o tamanho, a carga e outras propriedades químicas dos átomos e moléculas que tentam atravessá-la determinarão se eles terão sucesso. A permeabilidade seletiva é essencial para a separação eficaz de uma célula ou organela de seu entorno. As membranas biológicas também têm certas propriedades mecânicas ou elásticas que permitem que elas mudem de forma e se movam conforme necessário.

Geralmente, pequenas moléculas hidrofóbicas podem atravessar facilmente as bicamadas de fosfolipídeos por [[difusão simples]].<ref>{{cite book|url=http://www.biochemistry.org/Portals/0/Education/Docs/BASC08_full.pdf|title=Biological Membranes|last=Brown|first=Bernard|date=1996|publisher=The Biochemical Society|isbn=978-0904498325|access-date=2014-05-01|archive-url=https://web.archive.org/web/20151106061013/http://www.biochemistry.org/Portals/0/Education/Docs/BASC08_full.pdf|archive-date=2015-11-06|location=London, U.K.|page=21|url-status=dead}}</ref>

Partículas que são necessárias para a função celular, mas não conseguem se difundir livremente através de uma membrana, entram através de uma proteína de transporte de membrana ou são captadas por meio de [[endocitose]], onde a membrana permite que um vacúolo se una a ela e empurre seu conteúdo para dentro da célula. Muitos tipos de membranas plasmáticas especializadas podem separar a célula do ambiente externo: apicais, basolaterais, pré-sinápticas e pós-sinápticas, membranas de flagelos, [[Cílio|cílios]], [[Microvilosidade|microvilosidades]], [[Pseudópode|filopódios]] e lamelipódios, a [[sarcolema]] das células musculares, bem como membranas especializadas de [[Bainha de mielina|mielina]] e [[Espinha dendrítica|espinhas dendríticas]] de neurônios. As membranas plasmáticas também podem formar diferentes tipos de estruturas "supramembranosas", como caveolas, densidade pós-sináptica, podossoma, invadopódio, [[desmossomo]], [[hemidesmossomo]], [[Adesões focais|adesão focal]] e [[Junção celular|junções celulares]]. Esses tipos de membranas diferem na composição de lipídios e proteínas.

Diferentes tipos de '''membranas biológicas''' têm composições diversas de lipídios e proteínas. O conteúdo das membranas define suas [[Propriedade física|propriedades físicas]] e biológicas. Alguns componentes das membranas desempenham um papel fundamental na medicina, como as bombas de efluxo que bombeiam medicamentos para fora de uma célula.

=== Fluidez ===
O núcleo hidrofóbico da bicamada de fosfolipídeos está constantemente em movimento devido às rotações em torno das ligações das caudas dos lipídios.<ref name=":6">{{Cite journal |title=Dynamic membrane protein topological switching upon changes in phospholipid environment |date=2015-11-10 |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |issue=45 |last2=MacLean |first2=David M. |pages=13874–13879 |bibcode=2015PNAS..11213874V |doi=10.1073/pnas.1512994112 |pmc=4653158 |pmid=26512118 |last3=Jayaraman |first3=Vasanthi |last4=Bogdanov |first4=Mikhail |last5=Dowhan |first5=William |volume=112 |doi-access=free |first1=Heidi |last1=Vitrac}}</ref> As caudas hidrofóbicas de uma bicamada se dobram e se encaixam uma nas outras. No entanto, devido à ligação de hidrogênio com a água, os grupos de cabeça hidrofílicos exibem menos movimento, pois sua rotação e mobilidade são limitadas.<ref name=":6" /> Isso resulta no aumento da [[viscosidade]] da bicamada lipídica mais próxima das cabeças hidrofílicas.<ref name=":0" />

Abaixo de uma temperatura de transição, uma bicamada lipídica perde a fluidez quando os lipídios altamente móveis exibem menos movimento, tornando-se sólidos semelhantes a gel.<ref>{{Cite journal |title=How Lipid Membranes Affect Pore Forming Toxin Activity |date=2015-12-07 |journal=Accounts of Chemical Research |issue=12 |last2=Anderluh |first2=Gregor |pages=3073–3079 |doi=10.1021/acs.accounts.5b00403 |pmid=26641659 |volume=48 |first1=Nejc |last1=Rojko}}</ref> A temperatura de transição depende de componentes da bicamada de lipídios, como o comprimento da cadeia hidrocarbonada e a [[Saturação (química)|saturação]] de seus ácidos graxos. A fluidez dependente da temperatura constitui um importante atributo fisiológico para [[Bactéria|bactérias]] e organismos de sangue frio. Esses organismos mantêm uma fluidez constante modificando a composição de ácidos graxos lipídicos da membrana de acordo com as diferentes temperaturas.<ref name=":0" />

Nas células animais, a fluidez da membrana é modulada pela inclusão do [[esterol]] colesterol. Essa molécula está presente em quantidades especialmente grandes na membrana plasmática, onde constitui aproximadamente 20% dos lipídios na membrana em peso. Como as moléculas de colesterol são curtas e rígidas, elas preenchem os espaços entre as moléculas de fosfolipídeos vizinhas deixados pelas curvas de suas caudas de hidrocarboneto insaturado. Dessa forma, o colesterol tende a tornar a bicamada mais rígida, tornando-a mais rígida e menos permeável.<ref name=":8" />

Para todas as células, a fluidez da membrana é importante por muitas razões. Ela permite que as proteínas de membrana se difundam rapidamente no plano da bicamada e interajam entre si, o que é crucial, por exemplo, na [[sinalização celular]]. Permite que os lipídios e proteínas de membrana se difundam de locais onde são inseridos na bicamada após sua síntese para outras regiões da célula. Permite que as membranas se fundam entre si e misturem suas moléculas, e garante que as moléculas de membrana sejam distribuídas uniformemente entre as células filhas quando uma célula se divide. Se as membranas biológicas não fossem fluidas, seria difícil imaginar como as células poderiam viver, crescer e se reproduzir. A propriedade de fluidez está no centro do modelo de Helfrich, que permite calcular o custo de energia de uma deformação elástica na membrana.<ref name=":8" />

A propriedade de fluidez está no centro do modelo Helfrich, que permite calcular o custo de energia de uma deformação elástica na membrana.

== Veja também ==

* [[Transporte celular]]
* [[Matéria mole]]
* [[Osmose]]
* [[Sinalização celular]]
* [[Organelo|Organela]]
* [[Membrana semipermeável]]

== Referências ==
<references />
{{Portal3|biologia|bioquímica|química
}}
[[Categoria:Matéria mole]]
[[Categoria:Biologia de membrana]]
[[Categoria:Biologia celular]]
[[Categoria:Fosfolípidos]]
[[Categoria:Biologia]]
[[Categoria:Células]]