Izvorni kod stranice Ćelija (biologija)

'''Ćelija''' ili '''stanica''' je osnovna jedinica građe i funkcije svih zivih bica. Postoje [[jednostaničari|jednostanični organizmi]] (npr. [[bakterije]]) i [[mnogostaničari|višestanični organizmi]] (npr. [[čovjek]], 100 bilijuna stanica prosječnog promjera 10 [[mikrometar|µm]] i mase 1 [[nanogram]]a). Najveća poznata stanica je [[noj]]evo jaje.

[[Stanična teorija]] koju su prvi predložili botaničar [[Matthias Jakob Schleiden]] i zoolog [[Theodor Schwann]] [[1839]]. govori da su svi organizmi izgrađeni od jedne ili više stanica. Stanice mogu nastati samo iz postojećih stanica. Životne funkcije organizma se događaju unutar stanice koja sadrži i nasljednu uputu nužnu za regulaciju staničnih funkcija i prijenos informacija na sljedeću generaciju.

Riječ stanica dolazi od [[latinski jezik|latinske]] riječi ''cellula'' ([[hrvatski jezik|hrv.]] ćelija). Ime je odabrao [[Robert Hooke]] promatrajući tanke prereze [[pluto|pluta]] (stijenke mrtvih stanica).

== Građa stanice ==

[[File:Prokaryote cell.svg|thumb|left|200px|right|Prokariotska stanica]]
=== Prokariotska stanica ===
Prokariotska stanica je jednostavne građe te ima [[stanična stijenka|staničnu stijenku]] i [[stanična membrana|membranu]], ali nema [[stanična jezgra|staničnu jezgru]] (nemaju oblikovanu [[jezgrina ovojnica|jezgrinu ovojnicu]]) i [[organela|organele]], osim [[ribosom]]a koji su manji od eukariotskih. U ovu skupinu organizama pripadaju [[bakterije]] i [[Archaea]]. U [[citoplazma|citoplazmi]] prokariotskih stanica nalazi se jedna slobodna, prstenasta (iznimno linearna), zatvorena [[DNK]] koja se zove [[nukleoid]]. Najčešće je samo jedan [[kromosom]] bez histoproteina.
[[Transkripcija (biologija)|Transkripcija]] i [[translacija (biologija)|translacija]] se u [[protein|biosintezi proteina]] odvijaju u citoplazmi.

[[Datoteka:Biological cell.svg|thumb|right|350px| [[Životinje|Životinjska]] ([[eukarioti|eukariotska]]) stanica sa unutarstaničnim komponentama.

[[Organel]]i:<br /> 
(1) [[jezgrica]]<br /> 
(2) [[stanična jezgra]]<br /> 
(3) [[ribosomi]]<br /> 
(4) [[vezikula (biologija)|vezikula]]<br /> 
(5) [[hrapavi endoplazmatski retikulum]] (ER)<br /> 
(6) [[Golgijev aparat]]<br /> 
(7) [[Citoskelet]]<br /> 
(8) [[glatki endoplazmatski retikulum]]<br /> 
(9) [[mitohondrij]]<br /> 
(10) [[vakuola]]<br /> 
(11) [[citoplazma]]<br /> 
(12) [[lizosom]]<br /> 
(13) [[centriol]]i s [[centrosom|centosomima]]]] 
=== Eukariotska stanica ===
Eukariotska stanica je stanica kod kojih je nasljedni materijal smješten u jezgri obavijenoj posebnom jezgrinom membranom. U eukariotskoj stanici razvile su se i brojne stanične [[organela|organele]] kojih nema kod prokariotskih organizama, među kojima su: endoplazmatiski retikulum, Golgijev aparat, lizosomi, mitohondriji i plastidi. Eukariotske stanice su većinom puno veće od onih od stanica prokariota. [[Citoskelet]] čine tubuli i filamenti koji igraju važnu ulogu u definiranju organizacije i oblika stanice. Eukariotska [[DNK]] je podijeljena u nekoliko [[kromosomi|kromosoma]], koji su odvojeni mikrotubularnom vretenom tijekom diobe jezgre. Uz aseksualnu staničnu diobu, [[Mitoza|mitozu]], kod većine eukariota postoji i proces spolnog razmnožavanja, [[mejoza]], koja se ne nalazi u prokariota.

== Unutarstanične komponente ==

=== Stanična membrana ===

[[Stanična membrana]] je poluprospusni [[lipidni dvosloj]] izgrađen od [[bjelančevine|bjelančevina]] i [[lipidi|lipida]] koji odvaja unutarstanični dio od vanstaničnog okruženja. [[Tvari]] se u [[stanica|stanicu]] i iz stanice propuštaju prema principima [[osmoza|osmoze]], [[difuzija|difuzije]] i [[aktivni prijenos|aktivnog prijenosa]]. Uključena je u procese adhezije stanice, ionske vodljivosti i [[stanična signalizacija|stanične signalizacije]]. Okružuje [[citoplazma|citoplazmu]] stanice i polazište je nekim strukturama [[citoskelet]]a. Ona okružuje [[prokarioti|prokariotske]] i [[eukarioti|eukariotske]] stanice.

=== Citoskelet ===

[[Citoskelet]] čini mreža tankih [[proteini|bjelančevinastih]] niti i cjevčica koje se protežu kroz cijelu stanicu. On daje oblik stanicama, omogućuje gibanje stanica i citokinezu, gibanje staničnih dijelova, [[stanična dioba|staničnu diobu]], [[endocitoza|endocitozu]], usidrenost staničnih organela i citoplazmatskih enzima na određenom mjestu čime se održava optimalan prostorni raspored u samoj stanici te rast same stanice. Citoskelet se sastoji od najmanje tri tipa struktura, a to su [[mikrotubuli]], [[mikrofilamenti]] i [[intermedijarni filamenti]].

=== Genetski materijal ===

[[Gen]]etski materijal nekog [[organizam|organizma]] su svi njegovi nasljedni podaci kodirani u [[DNK]] ili, kod nekih virusa, u [[RNK]]. [[RNK]] se koristi i u prijenosi informacije ([[mRNA]]), kao enzim (ribosomalna RNA), u [[translacija (biologija)|translaciji]] ([[tRNA]]) itd. Prokariotski genetski materijal nukleoida čini jednostavna kružna [[DNK]] (jedan [[kromosom]]), dok je u eukariota DNK linearna te u primjeru [[čovjek]]a imamo 23 para kromosoma linearne DNK. U mitohondrijima se nalazi [[mitohondrijska DNK]].

=== Organele ===
{| cellpadding="1" style="float: right; border: 1px solid #8888aa; background: #f7f8ff; padding: 5px; font-size: 95%; margin: 0 15px 0 15px;"
| style="background: #ccf; text-align: center;" | '''[[Stanica|Stanične]] strukture'''
|-
| [[Datoteka:Flemming1882Tafel1Fig14.jpg|150px]]
|-
| [[Stanična membrana|Plazmatska membrana]]
|-
| [[Stanična jezgra|Jezgra]]
|-
| [[Stanična jezgrica|Jezgrica]]
|-
| [[Mitohondrij]]
|-
| [[Kloroplast]]
|-
| [[Endoplazmatski retikulum]]
|-
| [[Golgijev aparat]]
|-
| [[Lizosom]]
|-
| [[Peroksisom]]
|-
| [[Vakuole]]
|-
| [[Ribosomi]]
|-
| [[Citosol]]
|-
| [[Citoskelet]]
|-
| [[Stanična stijenka]]
|-
|}<noinclude>
Organela je u [[stanična biologija|staničnoj biologiji]] specijalizirana podjedinica stanice koja je funkcionalno izdvojena od ostatka stanice vlastitom membranom. Najraznovrsnije tipove organela nalazimo u [[eukarioti|eukariotskim]] stanicama viših organizama.

[[Mitohondrij]] je stanična organela [[eukarioti|eukariotskih]] stanica koja služi kao izvor [[stanica|stanične]] energije, mjesto su aktivnosti ciklusa limunske kiseline ([[Krebsov ciklus|Krebsovog ciklusa]]) kao i mjesto stvaranja [[adenozin trifosfat]]a elektronskim transportom i [[oksidativna fosforilacija|oksidativnom fosforilacijom]]. Cilindrične su strukture i sastoji se od dvije membrane. Vjeruje se da su nastali endosimbiozom od aerobnih bakterija koje su ušle u stanicu.

[[Plastidi]] su organele koje posjeduju [[pigment]]e kao što su [[klorofil]]i i [[karotenoid]]i i mjesto su sinteze i skladištenja hrane. Najvažnija vrsta plastida je kloroplast. Kloroplasti sudjeluju u [[fotosineteza|fotosintezi]] odnosno koriste svjetlosnu energiju za pretvorbu [[ugljik-dioksid]]a i [[voda|vode]] u [[ugljikohidrati|ugljikohidrate]] i [[kisik]]. Kloroplast također ima dvije membrane kao mitohondrij. Smatra se da su kloroplasti nastali endosimbiozom [[modrozelene alge|modrozelenih algi]] koje su ušle u stanicu.

[[Ribosom]] je [[Organeli|organel]] koji se nalazi u osnovnoj tvari [[Stanica|stanice]]. Sastoji se od [[bjelančevina]] i [[RNK]], a služi prevođenju [[Genetika|genetske]] upute koja dolazi u obliku glasničke RNK (mRNA) u polipeptidni lanac koji se sastoji od [[aminokiseline|aminokiselina]].

[[Stanična jezgra]] nosi staničnu [[gen]]etsku uputu koja određuje razvoj organizma. Okružena je [[jezgrina ovojnica|jezgrinom ovojnicom]], a [[jezgrine pore]] propuštaju određene tvari iz jezgre i u jezgru. Jezgra sadrži [[jezgrica|jezgricu]].

[[Endoplazmatski retikulum]] proizvodi i transportira tvari. Dijeli se na hrapavi i glatki endoplazmatski retikulum. [[Hrapavi endoplazmatski retikulum]] služi za [[sinteza proteina|sintezu proteina]], dok [[glatki endoplazmatski retikulum]] sudjeluje u sintezi [[lipidi|lipida]], razgradnji [[otrov]]a i stvaranju [[vitamin D|vitamina D]].

[[Golgijev aparat]] pohranjuje, pakira i distribuira [[protein]]e i [[lipid]]e te proizvodi [[polisaharid]]e. Sastoji od 3 - 8 membranskih vrećica pritisnutih jedna na drugu, '''diktiosoma'''. U životinjskim stanicama golgijev aparat je jednom stranom okrenut prema [[endoplazmatski retikulum|endoplazmatskom retikulumu]], a drugom prema [[stanična membrana|staničnoj membrani]].

[[Lizosomi]] se proizvode u Golgijevom tijelu. On sadrži [[enzimi|enzime]] (previrače), koji ruše složene molekule u organizmu. Ako se membrana lizosoma ošteti enzimi mogu ući u citoplazmu i razgraditi stanicu. Lizosomi također sudjeluju u diferencijaciji, preobrazbi, oplodnji, starenju, gladovanju te obrambenom mehanizmu stanica. [[Peroksisomi]] sadrže [[vodikov peroksid]].

[[Centrosomi]] su glavna organizacijska središta [[mikrotubuli|mikrotubula]] i [[mikrofilamenti|mikrofilamenata]] u [[stanica|stanici]]. Važna uloga centrosoma je upravljanje diobenim vretenom za vrijeme diobe stanice. U biljnim stanicama postoji ekvivalent centrosomu, ali on ne sadrži [[centrioli|centriole]].

[[Vakuola]] je organel koji služi za pohranu tvari. Vakuolu imaju i biljne i životinjske stanice, ali u biljnim stanicama može sadržavati i do 90% volumena stanice, dok su u životinjskih stanicama mnogo manje. Sadrže [[voda|vodu]], [[šećer]], [[soli]], otpadne i otrovne tvari i [[pigment]]e. U praživotinja vakuole su specijalizirane kao kontraktilne vakuole.

=== Jedro ===
'''Jedro''' (''jezgro'', ''nukleus'') je važna i obavezna komponenta svih eukariotskih ćelija. Ono je dobro izraženo, s izuzetkom nekih bakterija i modrozelenih algi, kod kojih je jedarni materijal organizovan kao ''nukleoid''. Obično ima oblik okruglog prozračnog tijela, okruženog tankom jedrovom opnom. U živim ćelijama ono je optički homogena struktura u kojoj se uočava jedno ili više malih tjelešaca - ''jedaraca''. Životni ciklus ćelije obuhvata dva perioda: interfazni ili metabolički i mitotički period (period diobe). Ovi periodi se od¬likuju karakterističnim i specifičnim pro¬mjenama u jedru.

Većina eukariotskih organizama u svojim ćelijama ima samo jedno jedro. Izuzeci od ovog pravila su, na primjer, neki predstavnici [[alge|algi]] i [[gljive|gljiva]]. Višejedarnost je u [[životinje|životinjskom]] svijetu rijetka. Poznato je, recimo, da (među [[protozoe|protozoama]]) paramecijum ima redovno dva jedra; manje jedro je tzv. ''[[mikronukleus]]'' i učestvuje u [[razmnožavanje|razmnožavanju]], dok veće jedro (''[[makronukleus]]'') ima ulogu u metabolizmu životinje. Kod višećelijskih [[organizam]]a veći broj jedara se javlja samo u vlaknima [[poprečno-prugasti mišići|poprečno-prugastih mišića]], a koja su nastala stapanjem većeg broja ćelija (''[[sincitija]]''). Među eukariotskim organizmima [[crvena krvna zrnca]] [[sisari|sisara]] (osim [[kamila|kamile]]) nemaju jedra. Ova bezjedarnost je sekundarna pojava.

Iako se jedro može javiti u različitim oblicima, najčešće je loptasto ili elipsoidno. U ćelijama bijelih krvnih zrnaca jedro uvijek ima režnjeviti, razuđeni oblik. U [[praživotinje|praživotinja]] se često javljaju različiti oblici: izdužen, izvijen, kobasičast itd. U živim ćelijama, kao što je rečeno, interfazno jedro izgleda homogeno i optički prazno. Na fiksiranim (specifično obojenim) preparatima jedro ispoljava svoje odgovarajuće strukture. Obojena masa jedra se, zbog afiniteta prema boji, naziva ''[[hromatin]]''. Danas se pouzdano zna da je hromatin materija od koje su građeni hromosomi i da predstavlja [[nukleoproteini|nukleoproteinsku]] komponentu [[interfaza|interfaznog]] jedra. Jedro je vrlo složen ćelijski sastojak, čiju strukturu čine [[jedrova opna]], [[jedrov sok]], [[jedarce]] i [[hromosom]]i.

*'''Jedrova opna''' (''kariomembrana'') je dvostruka membrana koja odvaja jedrov sadržaj od [[citoplazma|citoplazme]]. Proučavanja fine građe jedra pokazala su da je njegova ovojnica sastavljena od dvije membrane koje imaju slične karakteristike kao i ćelijska membrana. Sastavljene su od [[lipoproteini|lipoproteina]]. Jedrova ovojnica se na početku ćelijske diobe raspada, a nakon diobe ponovo organizira.
*'''Jedrov sok''' je vodeni rastvor raznih materija, a označava se i kao ''nukleoplazma'' ili ''karioplazma''. U jedrovom soku su smješteni njegovi osnovni sastojci i strukture – hromosomi i jedarca. Pored toga, jedro sadrži i proteine, [[ribonukleinska kiselina|ribonukleinsku kiselinu]] i čitav niz raznih [[enzimi|enzima]].
*'''[[Jedarce]]''' – ''nukleolus'' (jedno ili više njih) nalazi se u jedrovom soku. Jedarca su manje-više okruglog oblika i dobro se zapažaju za vrijeme [[interfaza|interfaze]], dok se za vrijeme [[ćelijskadioba|ćelijske diobe]] gube (dezorganiziraju). Po završetku ćelijske diobe ponovo se javljaju. Jedarca najvećim dijelom sadrže bjelančevine (do 70%), zatim ribonukleinske kiseline, [[fosfolipidi|fosfolipide]] i enzime.
*'''[[Hromosom]]i''' su najvažnije komponente jedra, jer su nosioci nasljednih jedinica – [[gen]]a, koji svojom aktivnošću određuju i regulirajuu [[metabolizam|metaboličke]] i  sve ostale životne procese u ćelijama, uključujući i samoobnavljanje (''autoreprodukciju''). Hromosomi se stalno nalaze u jedru; oni su permanentne strukture, tj. održavaju svoj individualitet tokom [[ćelijski cikls|ćelijskog ciklusa]]. Odlikuju se sposobnošću za autoreprodukciju i prilikom diobe jedra dijele se i oni, što odražava njihov kontinuitet, kako u nizu ćelijskih dioba, tako u  kontinuitetu sukcesivnih generacija.

Broj hromosoma u raznih vrsta živih bića manje ili više je različit, ali je za svaku vrstu određen i stalan. Skup svih hromosoma u ćeliji označava se kao hromosomska garnitura. Razlikuju se dva tipa hromosomskih garnitura: haploidna i diploidna. U organizama sa seksualnim razmnožavanjem gamete imaju haploidni broj hromosoma (''n''), a somatične ćelije imaju diploidan hromosomski broj (''2n''), jer sadrže dvije haploidne garniture, porijeklom od dva roditelja. Prema tome, diploidnu [[hromosomska garnitra|hromosomsku garnituru]] čini, ustvari, n homolognih parova (homologan = istosmislen, odgovarajući, s istim odnosima). U svakom paru ovih hromosoma jedan potiče od oca, a drugi (isti takav) od majke. Veličina hromosoma je različita u raznih vrsta; ona je, također, različita i u istoj garnituri. Kao i broj, i veličina hromosoma je konstantna i specifična oznaka za svaku vrstu organizama. Dužina hromosoma varira izmedu 0,5 μ i 40 μ, a debljina između 0,2 μ i 2 μ. Izuzetak čine tzv. gigantski hromosomi u ćelijama pljuvačnih žlijezda nekih insekata, koji mogu imati 20 puta veću dužinu nego tipični interfazni hromosomi.

I oblik hromosoma je, također, različit u raznih vrsta organizama, a različit je i u istoj hromosomskoj garnituri. Međutim, kao i broj i veličina, tako je i forma hromosoma konstantna i specifična za svaku vrstu organizama. Zavisno od fizičkog stanja, odnosno faze ćelijske diobe, hromosomi najčešće imaju izgled kratkog konca ili štapića. Oni su u metafazi definitivno formirani i tada ispoljavaju svoj karakteristični izgled, kada se najintenzivnije boje i ispoljavaju svoje najznačajnije morfološke karakteristike.

Na tijelu svakog hromosoma redovno postoji jedno suženje (konstrikcija) koje se naziva ''primarno suženje''. Na tom mjestu se nalazi specifična hromosomska struktura, ''centromera'' (''kinetohor''). Osnovna uloga centromere je vezana za kretanje hromosoma ka polovima "diobenog vretena" za vrijeme ćelijske diobe. Od položaja centromere zavisi i oblik hromosoma u ćelijskoj diobi. Po tom kriteriju, hromosomi mogu hiti jednokraki (s terminalnom centromerom) i dvokraki (s centromerom u ostalim regionima).

Osim primarnog suženja, hromosomi mogu pokazivati i druge konstrikcije na jednom ili na oba kraka. Ova suženja se nazivaju ''sekundarnim''. Kod nekih hromosoma ona odvajaju mali vršni segment (dio) hromosoma, koji se naziva satelit ili trabant, a njegovi nosioci satelitski hromosomi; oni imaju ulogu organizatora jedarca. 
Terminalni dijelovi hromosoma se po svom ponašanju razlikuju od njegovih ostalih dijelova, iako ne pokazuju nikakve vidljive morfološke diferencijacije. Ti krajevi su označeni kao telomere. Uloga telomera je u vezi s kinetikom i polaritetom hromosoma za vrijeme ćelijske diobe. 
Osnovnu komponentu hromosoma čini hromonema, smještena u unutrašnjosti hromosomske matrice (matriksa). Hromoneme predstavljaju specifičnu dvojnu spiralu nukleoproteinskih niti, od kojih se obrazuju obje hromatide. Hromonema je po dužini diferencirana na specifične segmente, koji se nazivaju hromomere. 	
Glavne hemijske komponente hromosoma su nukleinske kiseline i proteini. Na ove komponente, od cjelokupne hromosomske mase, otpada 70-90%. Osim DNK i proteina, hromosomi sadr¬že različite količine RNK i nehistonskih proteina. Količina DNK i kiselih proteina veoma varira u zavisnosti od metaboličke aktivnosti ćelija.
Unutrašnja struktura hromosoma je veoma složena. Ona se danas intenzivno proučava raznim sredstvima i metodama, što omogućava da se dobije potpunija predstava o hromosomu kao strukturnoj i funkcionalnoj jedinici jedra.

{| border="1" cellpadding="7" cellspacing="0" style="margin: 10px 0 10px 25px; background: #f9f9f9; border: 1px #AAA solid; border-collapse: collapse; font-size: 85%; float: center;"
|- style="background: #E9E9E9"
|colspan ="7" |'''[[Građa i funkcija ćelijskih organela i struktura]]'''
|-
|'''style="background: bgcolor="#F5DEB3" | '''[[Organele]]'''/'''Strukture'''
|'''style="background: bgcolor="#C2B280" | '''[[Građa]] ''' 
|'''style="background: bgcolor="#C2B280" | '''Funkcija'''
|-
|'''Plazma membrana''' 
|Dvostruka fosfolipidna membrana sa umetnitim proteinskim međuslojem
|Semipermeabilni transport molekula u i izvan [[ćelije]]
|-
|'''[[Jedro]]''' (Nukleus)                
|[[Nukleoplazma]], [[hromosom]] i [[jedarca]] obavijeni opnom
|
*[[Ćelije|Ćelijska]] reprodukcija
*Kontrola sinteze strukturnih I regulatotnih ([[enzim]]skih ) [[protein]]a 
|-
|'''[[Jedarce]]''' (Nukleolus)                
|Bogato [[hromatin]]om, [[protein]]ima i  [[RNK]] 
|Formiranje [[ribosom]]a 
|-
|'''[[Ribosom]]'''                
|Velika [[makromolekula]] sa velikom i malom podjedinicom  od matriksa [[RNK]] I brojnih specifičnih [[protein]]a
|Sinteza [[protein]]a
|-
|'''[[Endoplazmatski retikulum]]''' (Endoplazmatska mreža)                         
|Sistem izuvijanih membranoznih – tubularnih i pljosnatih –  kanala, koji se protežu od površinskog sloja jedarne membrane u citoplazmu
|
*Granularni – povezan sa [[ribosom]]ima: Sinteza [[protein]]a 
*Agranularni: Sinteza [[lipid]]a i [[ugljikohidrat]]a
|-
|'''[[Golđijev aparat]]'''
|Nakupine [[membrane|membranoznih]] kesica I granula                 
|Procesuiranje, pakovanje i sekrecija [[protein]]a
|-
|'''[[Vakuola|Vakuole]] i vezikule'''
|[[Membrana|membranozne]] kese        
|Skladištenje raznih supstanci
|-
|'''Lizosomi'''
|[[Membrana|Membranozni]] mjehurići koji sadrže hidrolitičke [[enzim]]e
|Unutarćelijska digestija ([[ćelije|ćelijski]] "probavni sistem")
|-
|'''Mitohondrije'''             
|Semiautonomne i samoobnavljajuće tvorevine (najčešće mjehuraste ili štapičasto – cilindrične), obavijene dvostrukim [[membrane|membranama]]
|Centri aerobne respiracije i generatori [[energija|energije]]
|-
|'''Plastidi''' (Nukleus)                
|U lumenu je stroma okružena membranama; u njoj je grana sa naslaganim [[tilakoid]]ima sa tilakoidnim membranama
|
*[[Hloroplast]]i: [[Fotosinteza]]
*[[Hromoplast]]i: [[Pigment]]acija]]
*[[Leukoplast]]i: Skladištenje [[škrob]]a
|-
|'''Citoskelet'''               
|[[Mikrotubul]]i, i aktinski filament
|Oblikovanje [[ćelije]] i kretanje njenih dijelova
|-
|'''Centrioli'''             
|9 + 0 šablom [[mikrotubul]]a
|Organizacija [[mikrotubul]]a; formiranje bazalnih tijela
|-
|
*'''Treplje'''
*'''Bičevi'''             
|Devet parnih + dvije centralne mikrotbule
|Lokomocija
|-
|}

== Vanstanične komponente ==

[[Kapsula]] i glikokalis su sluzave tvorbe na površini stanica. Stvaraju ih [[enzim]]i na membrani stanice, a izlučuju se na površini stanične stijenke. Ima zaštitnu ulogu.
[[Bič (biologija)|Bičevi]] ili flagele omogućavaju pokretanje stanica. Građeni su od bjelančevina ''flagelina'', malih su dimenzija i vidljivi samo elektronskim mikroskopom.
[[Fimbrije]] i [[pili]] su uglavnom ravne i čvrste tvorbe koje se nalaze na površini stanica. U odnosu na bičeve su brojnije i mnogo manje, građene od bjelančevine ''fibrilina'' odnosno ''pilina''. Pilima bakterije prijanjaju na stanice makroorganizama te se [[bakterijske kolonije|koloniziraju]]. Fimbrijie povezuju dvije bakterije omogućujući [[konjugacija (biologija)|konjugaciju]].

== Funkcija stanice ==

=== Podjela stanice ===

Stanica koja je završila interfazu i pripremila se za podijelu na dvije nove stanice, ulazi u diobu. Prokariotske stanice se dijele jednostavnom diobom, dok se eukariotske dijele mitozom ili mejozom. Promijene, koje se u stanici događaju za vrijeme diobe, mogu se uočiti [[mikroskop]]om.

[[Mitoza|Mitozom]] se dijele somatske stanice sa diploidnim brojem [[kromosom]]a, pri čemu se količina DNK pravilno rasporedi u novonastalim stanicama (obe su diploidne, 2n). Dioba kojom se stvaraju spolne stanice naziva se [[mejoza]]. Pri tome se jedna diploidna stanica (2n) dva puta dijeli i nastaju četiri haploidne stanice (n).

== Evolucija stanice ==

{| align="center" class="toccolours" border="1" style="border:1px solid gray; border-collapse:collapse; clear: both;"
|+'''Značajke eukariotskih i prokariotskih stanica'''
|-
|&nbsp;
![[Prokarioti]]
![[Eukarioti]]
|-
!Prosječni organizmi
|[[bakterije]]
|[[protisti]], [[gljive]], [[biljke]], [[životinje]]
|-
!Prosječni promjer
|~ 1-10 [[mikrometar|µm]]
|~ 10-100 [[mikrometar|µm]] (osim manjih [[spermij]]a)
|-
!Vrsta [[stanična jezgra|jezgre]]
|[[nukleoid]]na regija, nema jezgre
|prava jezgra s dvostrukom membranom
|-
!DNA
|kružna
|linearne molekule ([[kromosom]]i) s [[histon]]ima
|-
!Sinteza RNA i proteina
|odvija se u [[Citoplazma|citoplazmi]]
|sinteza RNA u jezgri<br />sinteza proteina u citoplazmi
|-
![[Ribosom]]i
|50S+30S
|60S+40S
|-
!Citoplazma
|slabo strukturirana
|jako strukturirana endomembranama i [[citoskeleton]]om
|-
![[Kemotaksija|Pokretanje]]
|[[Bič (biologija)|bičevi]] ([[flagelin]])
|bičevi i [[trepetljike]] ([[tubulin]])
|-
![[Mitohondrij]]
|nema
|jedan i više (iznimno nema)
|-
![[Kloroplast]]i
|nema
|[[alge]] i [[biljke]]
|-
!Organizacija
|jedna stanica
|jedna stanica, kolonije, višestanični organizmi s podjelom rada
|-
![[Stanična dioba]]
|[[svojna dioba]] (obična dioba)
|[[mitoza]] <br />[[mejoza]]
|}

{| align="center" class="toccolours" border="1" style="border:1px solid gray; border-collapse:collapse;"
|+'''Usporedba građe životinjskih i biljnih stanica'''
|-
|
!Prosječna životinjska stanica
!Prosječna biljna stanica
|- valign="top"
!Organeli
|
* [[Stanična jezgra|Jezgra]]
** [[Jezgrica]] (unutar jezgre)
* Hrapavi [[endoplazmatski retikulum]] (ER)
* Glatki [[endoplazmatski retikulum]]
* [[Ribosom]]i
* [[Citoskeleton]]
* [[Golgijev aparat]]
* [[Citoplazma]]
* [[Mitohondrij]]
* [[Vezikul]]
* [[Lizosom]]
* [[Centrosom]]
** [[Centriol]]
** [[Vakuola]]
|
* [[Stanična jezgra|Jezgra]]
** [[Jezgrica]] (unutar jezgre)
* Hrapavi [[endoplazmatski retikulum]] (ER)
* Glatki [[endoplazmatski retikulum]]
* [[Ribosom]]i
* [[Citoskeleton]]
* [[Golgijev aparat]] ([[diktiosom]]i)
* [[Citoplazma]]
* [[Mitohondrij]]
* [[Vezikul]]
* [[Kloroplast]] i drugi [[plastid]]i
** [[Vakuola|Središnja vakuola]]
** [[Tonoplast]]
* [[Peroksisom]]
* [[Vakuola|Vakuole]]
* [[Glioksisom]]
|- valign="top"
!Ostale strukture
|
* [[Plazmatska membrana]]
* [[Bič (biologija)|Bičevi]]
* [[Trepetljike]]
|
* [[Plazmatska membrana]]
* [[Bič (biologija)|Bičevi]] (samo u gameta)
* [[Stanična stijenka]]
* [[Plazmodezma]]
|}

== Osnovna fizička svojstva protoplazme ==
[[Protoplazma]] (''protoplast'')  je složeni koloidni sistem. Uopće, pod [[koloidima]] se podrazumijevaju smjese, koje u osnovnoj tečnoj masi sadrže čestice, čvrste, tečne ili gasovite, veličine iznad 0,001 mikrona. Protoplazma kao cjelina ima svojstva koloida (polutečno agregatno stanje, neprekidno kretanje čestica itd.) ali svi njeni sastojci u tom pogledu nisu jednaki.
Za sve koloide je karakteristična pojava [[koagulacija|koagulacije]] – zgrušavanja koloidnih čestica. Koagulacija, međutim, ima različit tok i posljedice u raznim koloidnim rastvorima; s obzirom na to, koloidi se dijele na ''hidrofobne'' i ''hidrofilne''. Hidrofobni koloidi su nestalni i lahko koaguliraju, a koagulacija im je nepovratna. Hidrofilni koloidi su mnogo stabilniji i teže koaguliraju; koagulacija njihovih čestica je povratna (reverzibilna), što znači da se one i nakon zgrušavanja mogu ponovo raspršiti u otapalu.

Ove naročite odlike hidrofilnih koloida potječu otuda što između čestica faze i [[molekula]] sredstva postoji jako privlačenje. Protoplazma spada u hidrofilne koloide. Glavninu koloidnih čestica protoplazme predstavljaju [[proteini|proteinske]] [[makromolekule]]. [[Bjelančevine]] stupaju u vezu s molekulama vode, tako da voda (sredstvo) zajedno s bjelančevinama formira koloidne čestice (fazu). Zahvaljujući tome, pojedini dijelovi protoplazme mogu tako prelaziti iz žitkog stanja (''sol'') u pihtijasto (polučvrsto - ''gel''), procesom reverzibilne [[koagulacija|koagulacije]]. Pihtijasti makromolekularni dijelovi protoplazme većinom postaju od dugačkih lanaca polimera; ti lanci obrazuju svojevrsne mreže u čijim se očicama nalazi vezana voda. Ovakva mrežasta struktura omogućava da u gel-stanje prelaze koloidi s vrlo visokim sadržajem vode, čak do 85%.

Ćelijska opna, struktura putem koje protoplazma saobraća s okolnim svijetom, ispoljava izvjesna karakteristična svojstva. Od osobitog značaja je njena propustljivost (''[[permeabilnost]]''). Kroz ćelijsku opnu mogu, u oba smjera, prolaziti ioni, voda i mnoge supstance malih molekula; krupnije čestice, npr. makromolekule, ćelijska opna ne propušta (osim putem specijalnih procesa ''fagocitoze'' i ''pinocitoze'', ali to, zapravo, nije prolaženje kroz ćelijsku opnu). Zato se kaže da je ćelijska opna ''[[semipermeabilna]]'' (tj. polupropustljiva; tačnije bi bilo reći da je selektivno propustljiva, što bi značilo da "bira" šta će propustiti).

Prolaz materija kroz ćelijsku opnu bazira se na pojavi difuzije. [[Difuzija]] je kretanje čestica raznih supstanci iz mjesta gdje ih ima više, na mjesta gdje ih ima manje; drugim riječima, čestice date supstance kreću se iz prostora veće koncentracije, u prostor gdje je koncentracija te supstance manja. Ukoliko ne postoje neke zapreke, difuzija vodi ravnomjemoj raspršenosti čestica unutar izvjesnog jedinstvenog prostora. Difuzija kroz semipermeabilne membrane ima određene osobenosti i označava se kao osmoza; za osmozu je karakteristično kretanje molekula supstance – rastvarača, a to je u živim sistemima redovno – voda.

Stavljene u čistu vodu, ćelije nabubre, pošto protoplazma sadrži mnogo raznih molekula koje su prevelike da bi slobodno prolazile kroz ćelijsku opnu, dok male molekule vode relativno lahko prolaze kroz opnu i ulaze u ćeliju. U takvoj situaciji, koncentracija molekula vode unutar ćelije je manja od koncentracije napolju, jer je voda u ćeliji "razrijeđena" zbog prisustva krupnih molekula, koje ne mogu proći kroz [[ćelijska membrana|ćelijsku membranu]] (opnu). Stoga voda, putem osmoze, prodire u ćeliju, izazivajući njeno bubrenje. Ukoliko ćelija dospije u vodenu sredinu gdje ima više rastvorenih molekula nego što ih sadrži protoplazma,  dolazi do obratne pojave: koncentracija molekula vode u ćeliji je veća nego  spolja i voda napušta ćeliju. Navedeni primjeri prikazuju ekstremne posljedice [[osmoza|osmoze]], u sasvim naročitim uslovima. Inače, osmotski procesi se do neke mjere odvijaju u gotovo svim ćelijama svih živih bića i predstavljaju važan put razmjene materije između protoplazme i okolne sredine.

==Ćelijska membrana ==
[[Protoplazma]] svake ćelije, bez obzira na njenu unutrašnju diferencijaciju i bez obzira na to da li se radi o [[prokarioti|prokariotskoj]] ili [[eukarioti|eukariotskoj]] ćeliji, ima na svojoj površini posebnu strukturu – ćelijsku membranu ili opnu. Ovaj površinski sloj se naziva i protoplazmatična ili citoplazmatična membrana. Botaničari je često označavaju i starim imenom – ''plazmolema''. Zbog izuzetnog značaja koji membrana ima za život ćelije, ova struktura je već dugi niz godina istraživana upotrebom raznih tehnika i metoda. Ona je veoma tanka i ne može se vidjeti [[optički mikroskop|optičkim mikroskopom]]. Zahvaljujući razvoju [[elektronski mikroskop|elektronske mikroskopije]], naučnici su uspjeli da upoznaju strukturu i funkciju ove značajne ćelijske komponente.

Ćelijska membrana je sastavljena od tri sloja. Unutrašnji sloj je građen od [[lipidi|lipida]], dok su spoljašnji slojevi [[proteini|proteinske]] strukture. Plazmamembrana je poglavito građena od lipida i velikog broja raznih vrsta proteina ([[lipoproteini|lipoproteinski]] kompleks). Od lipida, najčešće se javljaju [[fosfolipidi]]. Ispitivanja su pokazala da se u membrani nalaze i [[enzimi]], koji učestvuju u membranskim [[metabolizam|metaboličkim]] aktivnostima. Debljina plazmatične membrane, kao i njen [[molekula]]rni sastav,  mogu znatno varirati u zavisnosti od tipa ćelija i vrste [[organizam|organizma]].

Na površini plazmatične membrane često se mogu naći izlučene razne materije od kojih zavise fiziološka svojstva ćelije. Ima izvjesnih dokaza o postojanju plazmatičnih pora koje omogućavaju prodiranje [[molekula]] i [[joni|jona]]. Plazmatska membrana ima mnogobrojne i izuzetno značajne funkcije u životu ćelije. Pored toga što odvaja unutrašnjost ćelije od spoljašnje sredine, ona ima važnu ulogu i u metabolizmu, pošto su za membranu vezani (ili s njom čine integralni dio) mnogi enzimski sistemi. Glavna funkcija joj je regulacija toka materijala koji ulazi u ćeliju ili iz nje izlazi. To se odvija pasivnom [[difuzija|difuzijom]] i [[aktivni transport|aktivnim transportom]]. Ćelijska membrana je selektivna, tj. propušta samo određene male molekule (voda, neki joni itd.), dok se krupne česti¬ce u ćeliju unose na drugi način (''fagocitozom'' i ''pinocitozom''). Proces kojim se koloidne tvari (bjelančevine) odvajaju od ostalih materija iz zajedničkog rastvora označava se kao [[dijaliza]]. Odvija se zahvaljujući pojavi da polupropustiljive membrane propuštaju samo ione i manje molekule.

(Dijaliza pomoću vještačkih membrana primijenjuje se u prečiščavanju krvi teških [[bubreg|bubrežnih]] bolesnika).

== Ćelijski zid ==
[[Biljka|Biljne]] ćelije, za razliku od [[životinje|životinjskih]], na površini protoplazmatične membrane imaju poseban vanjski omotač - [[ćelijski zid]]. Ovaj omotač joj pruža zaštitu, daje joj čvrstinu i određuje oblik ćelije. Ćelijski zid se uglavnom sastoji od [[ugljični hidrati|ugljičnih hidrata]], a [[plazmolema]] od [[lipoproteini|lipoproteina]]. Osnovna materija primarnog ćelijskog zida je [[celuloza]]. Njene duge molekule (''micele'') okupljene su u fina duga vlakna, ''[[mikrofibrile]]'', koje su povezane u veće skupine, ''[[makrofibrile]]''. One su međusobno izukrštane u raznim pravcima i sačinjavaju njegovu tipičnu skeletnu strukturu, koja zidu daje čvrstinu i elastičnost. U prostorima između celuloznih fibrila nalaze se srazmjerno velike količine vode, zatim [[hemiceluloza, [[pektin]]ske materije, a prema najnovijim podacima i [[proteini]].
Primarni zidovi susjednih ćelija su povezani, slijepljeni pektinskim materijama koje grade tzv. [[srednja lamela|srednju lamelu]]. Kroz nju i kroz primarne zidove prolaze veoma tanka citoplazmatična vlakna – [[plazmodezme]] koje povezuju protoplazmu susjednih ćelija.
Neke ćelije u viših biljaka stalno ostaju obavijene samo primarnim zidom, dok se kod nekih tokom razvoja stvaraju različita zadebljanja. Stvaranjem novih slojeva nastaje tzv. sekundarni ćelijski zid. Njegova debljina može biti vrlo različita. Ako dolazi do veoma jakog zadebljanja zidova, takve ćelije se nazivaju [[sklerenhim]]ske. Njihov lumen se postepeno smanjuje, što dovodi do odumiranja živog unutrašnjeg sadržaja. Takve mrtve ćelije imaju isključivo mehaničku funkciju u [[organizam|organizmu]]. U zidovima ćelija na površini raznih biljnih organa javljaju se [[suberin]], [[hitin]], [[voskovi]] koji štite od suvišnog isparavanja, napada raznih štetočina i sl. Čvrstoću zida nekih biljaka često pojačavaju i neorganske materije, najčešće [[kalcij]] i [[silicij]].
== Metabolizam ćelije ==
U živoj ćeliji se neprekidno odvija ogroman broj hemijskih reakcija. Cjelina svih hemijskih procesa, odnosno, ukupan promet [[materija|materije]] i za materiju vezane [[energija|energije]] naziva se [[metabolizam]]. Metabolizam karakterišu dva osnovna procesa:
* anabolizam i
* katabolizam.

''Anabolizam'' predstavlja sintezu složenih spojeva iz prostih, uz potrošnju energije kakvi su npr. [[fotosinteza]], sinteza [[protein]]a itd. ''Katabolizam'' su reakcije razgradnje složenih jedinjenja na prosta, uz oslobađanje energije, pripadaju mu procesi kao što su [[disanje]], [[varenje]] i dr. U ćeliji se neprekidno odvijaju tijesno povezani procesi razlaganja organske materije uz oslobađanje energije i sinteza složenih sastojaka ćelije uz utrošak energije.

Pošto se anabolizam neprekidno odvija (ćelija neprekidno sintetizuje proteine, [[šećer]]e, [[masti]] idr.), ćelija ima stalnu potrebu za energijom. Živa ćelija, bez obzira na vrstu organizma, energiju dobija [[redoks|oksidacijom]] organskih jedinjenja, tj. njihovim sagorijevanjem (što pripada kataboličkim procesima). Organska jedinjenja se polahko i postupno oksidiraju tako da se energija iz njih otpušta sporo, djelimično u vidu [[toplota|toplote]], a dijelom i kao hemijska energija ([[ATP]]) koju ćelija može da koristi u anabolizmu.

Po načinu dobijanja organskih molekula, koji služe kao izvor energije živa bića se dijele u dvije velike grupe:

* autotrofni i
* heterotrofni.

Autotrofni organizmi su sposobni da vrše fotosintezu (ili hemosintezu), da [[sunčeva energija|sunčevu energiju]] (ili hemijsku energiju) iskoriste za sintezu organskih materija koje će im služiti za dobijanje energije. Heterotrofni organizmi uzimaju gotove organske materije hranom i sagorijevanjem tih materija obezbeđuju potrebnu energiju. Hrana heterotrofa direktno ili indirektno potiče iz organskih materija nastalih fotosintezom.Alberts B. et al. (1983): Molecular biology of the cell.<ref>Garland Pzblishing, INc., New York, London, {{ISBN|0-8240-7283-9}}.</ref>

== Povezano ==
*[[Citologija]]
*[[Histologija]]
*[[Citogenetika]]
*[[Genetika]]

== Reference ==
{{reflist}}

== Literatura ==
{{refbegin}}
* {{Cite book | author = Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P | title = Molecular Biology of the Cell | edition = 4th| publisher = Garland | year = 2002 | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mboc4.TOC&depth=2 | isbn = 0-8153-3218-1}}
* {{Cite book | author = Lodish H, Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipurksy SL, Darnell J | title = Molecular Cell Biology | edition = 5th | publisher=WH Freeman: New York, NY | year = 2004 | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mcb.TOC|isbn= 978-0-7167-4366-8}}
* {{Cite book |author=Cooper GM |title=The cell: a molecular approach | edition = 2nd | publisher=ASM Press |location=Washington, D.C |year=2000 |pages= |isbn=0-87893-102-3 | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=cooper.TOC&depth=2 }}
{{refend}}

== Vanjske veze ==
 
* [http://www.mechanobio.info/ MBInfo - Descriptions on Cellular Functions and Processes]
* [http://www.mechanobio.info/topics/cellular-organization MBInfo - Cellular Organization] 
* [http://publications.nigms.nih.gov/insidethecell/ Inside the Cell] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170720164847/http://publications.nigms.nih.gov/insidethecell/ |date=2017-07-20 }} - a science education booklet by [[National Institutes of Health]], in PDF and ePub.
* [http://www.cellsalive.com/ Cells Alive!]
* [http://www.biology.arizona.edu/cell_bio/cell_bio.html Cell Biology] in "The Biology Project" of University of Arizona.
* [http://www.centreofthecell.org/ Centre of the Cell online] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20220625174722/https://www.centreofthecell.org/ |date=2022-06-25 }}<!-- Partly by [[Queen Mary University]]. -->
* [http://cellimages.ascb.org/ The Image & Video Library of The American Society for Cell Biology] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110610012208/http://cellimages.ascb.org/ |date=2011-06-10 }}, a collection of peer-reviewed still images, video clips and digital books that illustrate the structure, function and biology of the cell.
* [http://highmagblog.blogspot.com/ HighMag Blog], still images of cells from recent research articles.
* [http://www.hhmi.org/news/betzig20110304.html New Microscope Produces Dazzling 3D Movies of Live Cells] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130509013311/http://www.hhmi.org/news/betzig20110304.html |date=2013-05-09 }}, March 4, 2011 - Howard Hughes Medical Institute.
* [http://wormweb.org/celllineage WormWeb.org: Interactive Visualization of the ''C. elegans'' Cell lineage] - Visualize the entire cell lineage tree of the nematode ''[[Caenorhabditis elegans|C. elegans]]''

{{Ćelija}}
{{Materija}}

[[Kategorija:Ćelija| ]]
[[Kategorija:Celularna biologija|Ćelija]]