Idi na sadržaj

Grelin

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Preprohormon grelin/obestatin
Identifikatori
SimbolGHRL
NCBI gen51738
HGNC18129
OMIM605353
RefSeqNM_016362
UniProtQ9UBU3
Ostali podaci
LokusHrom. 3 p25-26
Pretraga za
StruktureSwiss-model
DomeneInterPro
Receptor povećanog lučenja hormona (GHS-R)
Identifikatori
SimbolGHSR
NCBI gen2693
OMIM601898
RefSeqNM_004122
UniProtQ92847
Ostali podaci
LokusHrom. 3 q26.31
Pretraga za
StruktureSwiss-model
DomeneInterPro
Kod čovjeka, genski lokus GHSR je nadugom (q) kraku hromosoma 3; pozicija za hormon 3p25-26; receptor: 3p26.31.

Grelin ili lenomorelin, INN, je cirkulirajući hormon kojeg proizvode enteroendokrine ćelije gastrointestinalnog trakta, posebno želudac,[1][2] a često se naziva "hormonom gladi" jer povećava unos hrane.[2] Razina grelina u krvi je najviša prije obroka kada je osoba gladna, a na niži nivo vraća se nakon obroka.[2][3] Grelin također može pomoći i u pripremi za unos hrane,[2] [4] povećanjem želučanog motiliteta i lučenja želučane kiseline.[2]

Grelin aktivira ćelije u prednjem režnju hipofize i hipotalamusno lučno jezgro,[2][5] uključujući neurone neuropeptida Y koji podstiču apetit.[2][6] Grelin stimulira moždane strukture koje imaju receptor – sekretagog receptor 1A (GHSR - 1A) hormona rasta.[2][7] Također učestvuje u regulaciji spoznaja nagrade,[8] učenja i pamćenja i tciklusa spavanje-buđenje, osjećanja okusa, ponašanje nagrađivanja i metabolizam glukoze.[2][9][10]

Historija i ime

Grelin je otkriven nakon što je receptor za grelin (nazvan receptor za sekretagog hormona rasta tipa 1A ili GHS-R) određen 1999.[2] Naziv hormona zasnovan je na njegovoj ulozi: growth hormone -releasing peptid, s pozivom na korijen protoindoevropska rekonstrukcija/ gʰreh₁-| gʰre– , što znači rasti.[2]

Struktura grelina

Gen, transkripcijjski proizvod i struktura

Preprogrelin (zeleno i plavo) i grelin (zeleno).

Gen GHRL proizvodi iRNK sa četiri egzona. Translacijom i preradom, nastaje pet proizvoda: prvi je "preprogrelin" sa 117 aminokiselina. (Homologan je promotilinu; oba su članovi porodice motilina. Cijepa se da bi se dobGhrelina.jpgio progrelin, koji se također cijepa da bi se dobio 28-aminokiselinski (necilirani) grelin i C-grelin. Pretpostavlja se da je obestatin odcijepljen od C-grelina.[11]

Grelin postaje aktivan samo kada je kaprilna kiselina kaprilna (oktanska) kiselina posttranslacijski povezan sa serinom enzima grelin O-aciltransferaza (GOAT), u 3-položaju. Nalazi se na ćelijskoj membrani grelinskih ćelija u želucu i pankreasu.[12] Neoktanoilirani oblik je dezacil grelin. Ne aktivira GHS-R receptor, ali ima druge efekte: srčani,[13] antigrelin,[14] appetite stimulation,[15] i inhibicija izlaska glukoze iz jetre.[16] Također su uočeni bočni lanci koji nisu oktanoil: i oni mogu pokrenuti receptor za grelin.[17] Konkretno, utvrđeno je da dekanoil grelin čini značajan dio grelina u opticaju kod miševa, ali od 2011. njegovo prisustvo kod ljudi nije utvrđeno.[18]

Grelinske ćelije

Alternativni nazivi

Grelinska ćelija je poznata i kao A-likolika ćelija (gušterača), X-ćelija (zbog nepoznate funkcije), X / A-likolika ćelija (pacovi), epsilon ćelija (gušterača), P/D sub 1 ćelija (ljudi) i Gr ćelija (skraćenica od grelinska ćelija).[19]

Lokacija

Grelin ćelije nalaze se uglavnom u želucu [20] i dvanaestpalačnom crijevu, ali također i u jejunumu, plućima i gušteračinim otočićima,[21] gonadama, kori nadbubrežne žlijezde, placenti i bubrezima. Također se pokazalo da se mjestimično luči i u mozgu.[22]

Obilježja

Grelinske ćelije se nalaze u oksintskim žlijezdama (20% ćelija),[23] piloričnim žlijezdama i tankom crijevu. To su jajolike ćelije sa zrncima (granulama).[24] They have gastrin receptors.[25]Neke proizvode nesfatin-1.[26] Grelinske ćelije se na kraju diferenciraju u gušterači: one su progenitorne ćelije koje tamo mogu stvoriti A-ćelije, PP ćelije i Beta-ćelije.[27]

Funkcija i mehanizam djelovanja

Grelin je sudionik u regulaciji složenog procesa energetske homeostaze koji prilagođava i unos energije – podešavanjem signala gladi – i izlaz energije, podešavanjem udjela energije koja ide u proizvodnju ATP , skladištenje masti, glikogena i kratkoročni gubitak toplote. Neto rezultat ovih procesa ogleda se u tjelesnoj težini i pod stalnim je nadzorom i prilagođavanjem, na osnovu metaboličkih signala i potreba. U bilo kojem trenutku, može biti u ravnoteži ili neravnoteži. Komunikacija želudac – mozak, važan je dio energetske homeostaze i vjerovatno je nekoliko komunikacijskih putova, uključujući želučani unutarćelijski put S6K1 posredovanja interakcije grelina, nesfatina i endokannabinoida želučanid sistema [28]i uzlaznih (aferentnih) i silaznih (eferentnih) vagusnih sigmala.

Grelini i njihve sintetske zamjene (sekretagog hormona rasta povećavaju tjelesnu težinu i masnu masu[29][30][31] ciljajući receptore u the lučnom jezgru[5] koji uključuju neuronski neuropeptid Y (NPY) i agouti-srodni protein (AgRP).[32][6] Ovi neuroni reagirauju na grelin i osetljivi su i na leptin i na insulin.[33] Grelin smanjuje osjetljivost želučanih vagus nih uzlaznih nervnih vlakana, tako da su manje osjetljiva na rastezanje želuca.[34]

Pored svoje funkcije u energetskoj homeostazi, grelin također aktivira holinergijsko-dopaminergijsku nagradnu vezu u ulazima u ventralno tegmentno područje i u mezolimbni put ,[35] krug koji komunicira hedonske i ojačavajuće aspekte prirodnih nagrada,[9] such as food and addictive drugs such as ethanol.[33][36][37] Grelinski receptori nalaze se u neuronima tog kruga.[9][8] Za osjećaj nagrade od alkohola, potrebna je signalizacija hipotalamusnog grelina[38] i ukusna / korisna hrana.[39][40]

Grelin je povezan s izazivanjem apetita i ponašanjem u prehrani. Razina grelina u cirkulaciji je najviša neposredno prije obroka, a najniža neposredno nakon objedovanja.[41][42] Pokazalo se da injekcije grelina kod ljudi i pacova povećavaju unos hrane na način koji ovisi o dozi.[43] Dakle, što se više ubrizga grelina, to se više konzumira. Međutim, grelin ne povećava veličinu obroka, već samo njihov broj.[44] Injekcije grelina također povećavaju motivaciju životinje da traži hranu, ponašanja koja uključuju pojačano njuškanje, traženje hrane i gomilanje hrane. Tjelesna težina regulira se energetskom ravnotežom, količinom energije koja se uzima u odnosu na količinu energije koja se troši tokom dužeg vremenskog perioda. Studije su pokazale da su nivoi grelina u negativnoj korelaciji sa težinom. Ovi podaci sugeriraju da grelin funkcionira kao signal gojaznosti, glasnik između tjelesnih zaliha energije i mozga.[4]

Razine u krvi

Nivoi u krvi su u opsegu pmol/l. Mogu se izmjeriti i aktivni i ukupni grelin.[45] Koncentracije grelina u cirkulaciji rastu prije jela i padaju nakon toga,[41] snažnije kao odgovor na proteine i ugljikohidrate nego na lipide..[18]

Grelinski receptor

Grelinov receptor GHS-R1a (spojnica-varijanta receptor sekretagoga hormona rasta, pri čemu je spoj GHS-R1b neaktivan) uključen je u posredovanje bioloških efekata grelina širokog spektra, uključujući: stimulaciju oslobađanja hormona rasta, povećanje gladi, modulaciju metabolizma glukoze i lipida, regulaciju gastrointestinalnog motiliteta i sekrecije, zaštitu neuronskih i kardiovaskularnih ćelija i regulaciju imunske funkcije.[46] Prisutni su u velikoj gustoći u hipotalamusu i hipofizi, na vagusnom nervu (i na tijelima aferentnih ćelija i na eferentnim nervnim završecima) i u čitavom gastrointestinalnom traktu.[12][34]

Mjesto aktivnosti

Metabolizam glukoze

Čitav grelinski sistem (dAG, AG, GHS-R i GOAT) ima gluko-regulatorno djelovanje.[47]

Spavanje

Preliminarna istraživanja pokazuju da grelin sudjeluje u regulaciji cirkadijskih ritmova. Pregled je izvijestio da nije pronađen čvrst dokaz da je ograničenje sna uticalo na nivo grelina ili leptina ili na potrošnju energije.[48]

Reproductivni sistem

Grelin djeluje inhibitorno na sekreciju gonadotropin-oslobađajućeg hormona (GnRH). Može prouzrokovati smanjenu plodnost.[49]

Fetus i novorođenče

Grelin rano proizvode fetusna pluća i pospješuje njihov rast.[50]Razine grelina u krvi pupčane vrpce pokazuju korelaciju između nivoa grelina i porođajne težine.[45]

Anoreksija i gojaznost

Koncentracija grelina u plazmi gojaznih osoba niža je od one kod mršavijih osoba,[2][51] sugerirajući da grelin ne doprinosi pretilosti, osim u slučajevima Prader-Willijevim sindromom inducirane gojaznosti, gdje su visoke razine grelina u korelaciji s povećanim unosom hrane.[52][53]Osobe sa poremećsjrm zvanim anorexia nervosa imaju visok nivo grelina u plazmi[54] u poređenju sa vitkom i normalnom konstitucijom, kao kontrolom.[55][56]Razina grelina raste u doba dana od ponoći do zore kod mršavijih ljudi, što sugerira da postoji mahana u cirkadijskom ritmu gojaznih osoba.[57] Ghrelin levels are high in people with cancer-induced cachexia.[58] Nema dovoljno dokaza da bi se zaključilo bilo za ili protiv upotrebe grelina u liječenju kaheksije povezane s kancerom.[59]

Upravljanje bolestima

Operacija želučane premosnice

Operacija gastrične premosnice ne samo da smanjuje kapacitet crijeva za hranu, već i razinu grelina u usporedbi s mršavim ljudima i onima koji su mršavili dijetom.[2][60] Studije nisu razjasnile da li se razina grelina vraća u normalu kod ljudi koji su imali operaciju želučane premosnice nakon stabiliziranja gubitka kilograma.[61] Operacija gastričnog bajpasa, koja uključuje gastrektomija vertikalnih rukavaca, dugoročno smanjuje nivo grelina u plazmi za oko 60%.[62]

Također pogledajte

Reference

  1. ^ Kojima M, Hosoda H, Date Y, Nakazato M, Matsuo H, Kangawa K (December 1999). "Ghrelin is a growth-hormone-releasing acylated peptide from stomach". Nature. 402 (6762): 656–60. Bibcode:1999Natur.402..656K. doi:10.1038/45230. PMID 10604470.
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m Müller TD, Nogueiras R, Andermann ML, Andrews ZB, Anker SD, Argente J, et al. (June 2015). "Ghrelin". Molecular Metabolism. 4 (6): 437–60. doi:10.1016/j.molmet.2015.03.005. PMC 4443295. PMID 26042199.
  3. ^ Cummings DE, Purnell JQ, Frayo RS, Schmidova K, Wisse BE, Weigle DS (August 2001). "A preprandial rise in plasma ghrelin levels suggests a role in meal initiation in humans". Diabetes. 50 (8): 1714–9. doi:10.2337/diabetes.50.8.1714. PMID 11473029.
  4. ^ a b Schwartz MW, Woods SC, Porte D, Seeley RJ, Baskin DG (April 2000). "Central nervous system control of food intake". Nature. 404 (6778): 661–71. doi:10.1038/35007534. PMID 10766253. CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link)
  5. ^ a b Dickson SL, Leng G, Robinson IC (March 1993). "Systemic administration of growth hormone-releasing peptide activates hypothalamic arcuate neurons". Neuroscience. 53 (2): 303–6. doi:10.1016/0306-4522(93)90197-n. PMID 8492908.
  6. ^ a b Dickson SL, Luckman SM (February 1997). "Induction of c-fos messenger ribonucleic acid in neuropeptide Y and growth hormone (GH)-releasing factor neurons in the rat arcuate nucleus following systemic injection of the GH secretagogue, GH-releasing peptide-6". Endocrinology. 138 (2): 771–7. doi:10.1210/endo.138.2.4907. PMID 9003014.
  7. ^ Howard AD, Feighner SD, Cully DF, Arena JP, Liberator PA, Rosenblum CI, et al. (August 1996). "A receptor in pituitary and hypothalamus that functions in growth hormone release". Science. 273 (5277): 974–7. Bibcode:1996Sci...273..974H. doi:10.1126/science.273.5277.974. PMID 8688086.
  8. ^ a b Nestler EJ, Hyman SE, Holtzman DM, Malenka RC (2015). "Neural and Neuroendocrine Control of the Internal Milieu". Molecular Neuropharmacology: A Foundation for Clinical Neuroscience (3rd izd.). New York: McGraw-Hill Medical. str. 245–267. ISBN 9780071827690.
  9. ^ Le Moal M (2002). "Mesocorticolimbic Dopaminergic Neurons". u Davis KL, Charney D, Coyle JT, Nemeroff C (ured.). Neuropsychopharmacology : the fifth generation of progress : an official publication of the American College of Neuropsychopharmacology (5th izd.). Philadelphia, Pa.: Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 978-0781728379. Upotreblja se zastarjeli parametar |chapterurl= (pomoć)
  10. ^ Seim I, Amorim L, Walpole C, Carter S, Chopin LK, Herington AC (January 2010). "Ghrelin gene-related peptides: multifunctional endocrine / autocrine modulators in health and disease". Clinical and Experimental Pharmacology & Physiology. 37 (1): 125–31. doi:10.1111/j.1440-1681.2009.05241.x. PMID 19566830.
  11. ^ a b Castañeda TR, Tong J, Datta R, Culler M, Tschöp MH (January 2010). "Ghrelin in the regulation of body weight and metabolism". Frontiers in Neuroendocrinology. 31 (1): 44–60. doi:10.1016/j.yfrne.2009.10.008. PMID 19896496. CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link)
  12. ^ Bedendi I, Alloatti G, Marcantoni A, Malan D, Catapano F, Ghé C, et al. (August 2003). "Cardiac effects of ghrelin and its endogenous derivatives des-octanoyl ghrelin and des-Gln14-ghrelin" (PDF). European Journal of Pharmacology. 476 (1–2): 87–95. doi:10.1016/S0014-2999(03)02083-1. hdl:2318/125949. PMID 12969753.
  13. ^ Broglio F, Gottero C, Prodam F, Gauna C, Muccioli G, Papotti M, et al. (June 2004). "Non-acylated ghrelin counteracts the metabolic but not the neuroendocrine response to acylated ghrelin in humans". The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism. 89 (6): 3062–5. doi:10.1210/jc.2003-031964. PMID 15181099.
  14. ^ Toshinai K, Yamaguchi H, Sun Y, Smith RG, Yamanaka A, Sakurai T, et al. (May 2006). "Des-acyl ghrelin induces food intake by a mechanism independent of the growth hormone secretagogue receptor". Endocrinology. 147 (5): 2306–14. doi:10.1210/en.2005-1357. PMID 16484324.
  15. ^ Gauna C, Delhanty PJ, Hofland LJ, Janssen JA, Broglio F, Ross RJ, et al. (February 2005). "Ghrelin stimulates, whereas des-octanoyl ghrelin inhibits, glucose output by primary hepatocytes". The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism. 90 (2): 1055–60. doi:10.1210/jc.2004-1069. PMID 15536157.
  16. ^ Korbonits M, Goldstone AP, Gueorguiev M, Grossman AB (April 2004). "Ghrelin--a hormone with multiple functions". Frontiers in Neuroendocrinology. 25 (1): 27–68. doi:10.1016/j.yfrne.2004.03.002. PMID 15183037.
  17. ^ a b Stengel A, Taché Y (June 2011). "Interaction between gastric and upper small intestinal hormones in the regulation of hunger and satiety: ghrelin and cholecystokinin take the central stage". Current Protein & Peptide Science. 12 (4): 293–304. doi:10.2174/138920311795906673. PMC 3670092. PMID 21428875.
  18. ^ Zigman JM, Nakano Y, Coppari R, Balthasar N, Marcus JN, Lee CE, et al. (December 2005). "Mice lacking ghrelin receptors resist the development of diet-induced obesity". The Journal of Clinical Investigation. 115 (12): 3564–72. doi:10.1172/JCI26002. PMC 1297251. PMID 16322794.
  19. ^ Ariyasu H, Takaya K, Tagami T, Ogawa Y, Hosoda K, Akamizu T, et al. (October 2001). "Stomach is a major source of circulating ghrelin, and feeding state determines plasma ghrelin-like immunoreactivity levels in humans". The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism. 86 (10): 4753–8. doi:10.1210/jcem.86.10.7885. PMID 11600536.
  20. ^ {{cite journal | vaut Grelin ćelije se nalaze u [[parijetalne ćelije | oksiotske žlijezde hors = Suckale J, Solimena M | s2cid = 646106 | title = Pancreas islets in metabolic signaling--focus on the beta-cell | journal = Frontiers in Bioscience | volume = 13 | issue = 13 | pages = 7156–71 | date = May 2008 | pmid = 18508724 | doi = 10.2741/3218 }}
  21. ^ Ferrini F, Salio C, Lossi L, Merighi A (March 2009). "Ghrelin in central neurons". Current Neuropharmacology. 7 (1): 37–49. doi:10.2174/157015909787602779. PMC 2724662. PMID 19721816.
  22. ^ Simonsson M, Eriksson S, Håkanson R, Lind T, Lönroth H, Lundell L, et al. (November 1988). "Endocrine cells in the human oxyntic mucosa. A histochemical study". Scandinavian Journal of Gastroenterology. 23 (9): 1089–99. doi:10.3109/00365528809090174. PMID 2470131.
  23. ^ Grube D, Forssmann WG (November 1979). "Morphology and function of the entero-endocrine cells". Hormone and Metabolic Research = Hormon- und Stoffwechselforschung = Hormones et Metabolisme. 11 (11): 589–606. doi:10.1055/s-0028-1092785. PMID 94030.
  24. ^ Fukumoto K, Nakahara K, Katayama T, Miyazatao M, Kangawa K, Murakami N (September 2008). "Synergistic action of gastrin and ghrelin on gastric acid secretion in rats". Biochemical and Biophysical Research Communications. 374 (1): 60–3. doi:10.1016/j.bbrc.2008.06.114. PMID 18611393.
  25. ^ Inhoff T, Stengel A, Peter L, Goebel M, Taché Y, Bannert N, et al. (February 2010). "Novel insight in distribution of nesfatin-1 and phospho-mTOR in the arcuate nucleus of the hypothalamus of rats". Peptides. 31 (2): 257–62. doi:10.1016/j.peptides.2009.11.024. PMC 4043136. PMID 19961888.
  26. ^ Arnes L, Hill JT, Gross S, Magnuson MA, Sussel L (2012). "Ghrelin expression in the mouse pancreas defines a unique multipotent progenitor population". PLOS ONE. 7 (12): e52026. Bibcode:2012PLoSO...752026A. doi:10.1371/journal.pone.0052026. PMC 3520898. PMID 23251675.
  27. ^ Folgueira C, Seoane LM, Casanueva FF (2014). "The brain-stomach connection". u Delhanty PJD, van der Lely AJ (ured.). How Gut and Brain Control Metabolism. Frontiers of Hormone Research. 42. Basel: Karger. str. 83–92. doi:10.1159/000358316. ISBN 978-3-318-02638-2. PMID 24732927.
  28. ^ Lall S, Tung LY, Ohlsson C, Jansson JO, Dickson SL (January 2001). "Growth hormone (GH)-independent stimulation of adiposity by GH secretagogues". Biochemical and Biophysical Research Communications. 280 (1): 132–8. doi:10.1006/bbrc.2000.4065. PMID 11162489.
  29. ^ Matthias H. Tschöp (October 2000). "Ghrelin induces adiposity in rodents". Nature. 407 (6806): 908–13. Bibcode:2000Natur.407..908T. doi:10.1038/35038090. PMID 11057670. Navedeno je više parametara author-name-list parameters (pomoć)
  30. ^ Chebani Y, Marion C, Zizzari P, Chettab K, Pastor M, Korostelev M, et al. (April 2016). "Enhanced responsiveness of Ghsr Q343X rats to ghrelin results in enhanced adiposity without increased appetite" (PDF). Science Signaling. 9 (424): ra39. doi:10.1126/scisignal.aae0374. PMID 27095593.
  31. ^ Chen HY, Trumbauer ME, Chen AS, Weingarth DT, Adams JR, Frazier EG, et al. (June 2004). "Orexigenic action of peripheral ghrelin is mediated by neuropeptide Y and agouti-related protein". Endocrinology. 145 (6): 2607–12. doi:10.1210/en.2003-1596. PMID 14962995.
  32. ^ a b Hewson AK, Tung LY, Connell DW, Tookman L, Dickson SL (December 2002). "The rat arcuate nucleus integrates peripheral signals provided by leptin, insulin, and a ghrelin mimetic". Diabetes. 51 (12): 3412–9. doi:10.2337/diabetes.51.12.3412. PMID 12453894.
  33. ^ a b Page AJ, Slattery JA, Milte C, Laker R, O'Donnell T, Dorian C, et al. (May 2007). "Ghrelin selectively reduces mechanosensitivity of upper gastrointestinal vagal afferents". American Journal of Physiology. Gastrointestinal and Liver Physiology. 292 (5): G1376-84. doi:10.1152/ajpgi.00536.2006. PMID 17290011.
  34. ^ Naleid AM, Grace MK, Cummings DE, Levine AS (November 2005). "Ghrelin induces feeding in the mesolimbic reward pathway between the ventral tegmental area and the nucleus accumbens". Peptides. 26 (11): 2274–9. doi:10.1016/j.peptides.2005.04.025. PMID 16137788.
  35. ^ Jerlhag E, Egecioglu E, Dickson SL, Andersson M, Svensson L, Engel JA (March 2006). "Ghrelin stimulates locomotor activity and accumbal dopamine-overflow via central cholinergic systems in mice: implications for its involvement in brain reward". Addiction Biology. 11 (1): 45–54. doi:10.1111/j.1369-1600.2006.00002.x. PMID 16759336.
  36. ^ Jerlhag E, Egecioglu E, Dickson SL, Douhan A, Svensson L, Engel JA (March 2007). "Ghrelin administration into tegmental areas stimulates locomotor activity and increases extracellular concentration of dopamine in the nucleus accumbens". Addiction Biology. 12 (1): 6–16. doi:10.1111/j.1369-1600.2006.00041.x. PMID 17407492.
  37. ^ Jerlhag E, Egecioglu E, Landgren S, Salomé N, Heilig M, Moechars D, et al. (July 2009). "Requirement of central ghrelin signaling for alcohol reward". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (27): 11318–23. Bibcode:2009PNAS..10611318J. doi:10.1073/pnas.0812809106. PMC 2703665. PMID 19564604.
  38. ^ Egecioglu E, Jerlhag E, Salomé N, Skibicka KP, Haage D, Bohlooly-Y M, et al. (July 2010). "Ghrelin increases intake of rewarding food in rodents". Addiction Biology. 15 (3): 304–11. doi:10.1111/j.1369-1600.2010.00216.x. PMC 2901520. PMID 20477752.
  39. ^ Skibicka KP, Hansson C, Egecioglu E, Dickson SL (January 2012). "Role of ghrelin in food reward: impact of ghrelin on sucrose self-administration and mesolimbic dopamine and acetylcholine receptor gene expression". Addiction Biology. 17 (1): 95–107. doi:10.1111/j.1369-1600.2010.00294.x. PMC 3298643. PMID 21309956.
  40. ^ a b Tolle V, Bassant MH, Zizzari P, Poindessous-Jazat F, Tomasetto C, Epelbaum J, Bluet-Pajot MT (April 2002). "Ultradian rhythmicity of ghrelin secretion in relation with GH, feeding behavior, and sleep-wake patterns in rats". Endocrinology. 143 (4): 1353–61. doi:10.1210/endo.143.4.8712. PMID 11897692.
  41. ^ Cummings DE, Frayo RS, Marmonier C, Aubert R, Chapelot D (August 2004). "Plasma ghrelin levels and hunger scores in humans initiating meals voluntarily without time- and food-related cues". American Journal of Physiology. Endocrinology and Metabolism. 287 (2): E297-304. doi:10.1152/ajpendo.00582.2003. PMID 15039149.
  42. ^ Wren AM, Small CJ, Ward HL, Murphy KG, Dakin CL, Taheri S, et al. (November 2000). "The novel hypothalamic peptide ghrelin stimulates food intake and growth hormone secretion". Endocrinology. 141 (11): 4325–8. doi:10.1210/endo.141.11.7873. PMID 11089570.
  43. ^ Faulconbridge LF, Cummings DE, Kaplan JM, Grill HJ (September 2003). "Hyperphagic effects of brainstem ghrelin administration". Diabetes. 52 (9): 2260–5. doi:10.2337/diabetes.52.9.2260. PMID 12941764.
  44. ^ a b Yokota I, Kitamura S, Hosoda H, Kotani Y, Kangawa K (April 2005). "Concentration of the n-octanoylated active form of ghrelin in fetal and neonatal circulation". Endocrine Journal. 52 (2): 271–6. doi:10.1507/endocrj.52.271. PMID 15863960.
  45. ^ Yin Y, Li Y, Zhang W (March 2014). "The growth hormone secretagogue receptor: its intracellular signaling and regulation". International Journal of Molecular Sciences. 15 (3): 4837–55. doi:10.3390/ijms15034837. PMC 3975427. PMID 24651458.
  46. ^ Heppner KM, Tong J (July 2014). "Mechanisms in endocrinology: regulation of glucose metabolism by the ghrelin system: multiple players and multiple actions". European Journal of Endocrinology. 171 (1): R21-32. doi:10.1530/EJE-14-0183. PMID 24714083.
  47. ^ Zhu B, Shi C, Park CG, Zhao X, Reutrakul S (June 2019). "Effects of sleep restriction on metabolism-related parameters in healthy adults: A comprehensive review and meta-analysis of randomized controlled trials". Sleep Medicine Reviews. 45: 18–30. doi:10.1016/j.smrv.2019.02.002. PMID 30870662.
  48. ^ Comninos AN, Jayasena CN, Dhillo WS (2014). "The relationship between gut and adipose hormones, and reproduction". Human Reproduction Update. 20 (2): 153–74. doi:10.1093/humupd/dmt033. PMID 24173881.
  49. ^ Santos M, Bastos P, Gonzaga S, Roriz JM, Baptista MJ, Nogueira-Silva C, et al. (April 2006). "Ghrelin expression in human and rat fetal lungs and the effect of ghrelin administration in nitrofen-induced congenital diaphragmatic hernia". Pediatric Research. 59 (4 Pt 1): 531–7. doi:10.1203/01.pdr.0000202748.66359.a9. PMID 16549524.
  50. ^ Shiiya T, Nakazato M, Mizuta M, Date Y, Mondal MS, Tanaka M, et al. (January 2002). "Plasma ghrelin levels in lean and obese humans and the effect of glucose on ghrelin secretion". The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism. 87 (1): 240–4. doi:10.1210/jcem.87.1.8129. PMID 11788653.
  51. ^ Goldstone AP, Thomas EL, Brynes AE, Castroman G, Edwards R, Ghatei MA, et al. (April 2004). "Elevated fasting plasma ghrelin in prader-wili syndrome adults is not solely explained by their reduced visceral adiposity and insulin resistance". The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism. 89 (4): 1718–26. doi:10.1210/jc.2003-031118. PMID 15070936.
  52. ^ DelParigi A, Tschöp M, Heiman ML, Salbe AD, Vozarova B, Sell SM, et al. (December 2002). "High circulating ghrelin: a potential cause for hyperphagia and obesity in prader-willi syndrome". The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism. 87 (12): 5461–4. doi:10.1210/jc.2002-020871. PMID 12466337.
  53. ^ Misra M, Klibanski A (July 2014). "Endocrine consequences of anorexia nervosa". The Lancet. Diabetes & Endocrinology. 2 (7): 581–92. doi:10.1016/S2213-8587(13)70180-3. PMC 4133106. PMID 24731664.
  54. ^ Tolle V, Kadem M, Bluet-Pajot MT, Frere D, Foulon C, Bossu C, et al. (January 2003). "Balance in ghrelin and leptin plasma levels in anorexia nervosa patients and constitutionally thin women". The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism. 88 (1): 109–16. doi:10.1210/jc.2002-020645. PMID 12519838.
  55. ^ Germain N, Galusca B, Le Roux CW, Bossu C, Ghatei MA, Lang F, et al. (April 2007). "Constitutional thinness and lean anorexia nervosa display opposite concentrations of peptide YY, glucagon-like peptide 1, ghrelin, and leptin". The American Journal of Clinical Nutrition. 85 (4): 967–71. doi:10.1093/ajcn/85.4.967. PMID 17413094.
  56. ^ Yildiz BO, Suchard MA, Wong ML, McCann SM, Licinio J (July 2004). "Alterations in the dynamics of circulating ghrelin, adiponectin, and leptin in human obesity". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 101 (28): 10434–9. Bibcode:2004PNAS..10110434Y. doi:10.1073/pnas.0403465101. PMC 478601. PMID 15231997.
  57. ^ Garcia JM, Garcia-Touza M, Hijazi RA, Taffet G, Epner D, Mann D, et al. (May 2005). "Active ghrelin levels and active to total ghrelin ratio in cancer-induced cachexia". The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism. 90 (5): 2920–6. doi:10.1210/jc.2004-1788. PMID 15713718.
  58. ^ Khatib MN, Shankar AH, Kirubakaran R, Gaidhane A, Gaidhane S, Simkhada P, Quazi Syed Z (February 2018). "Ghrelin for the management of cachexia associated with cancer". The Cochrane Database of Systematic Reviews. 2: CD012229. doi:10.1002/14651858.cd012229.pub2. PMC 6491219. PMID 29489032.
  59. ^ Cummings DE, Weigle DS, Frayo RS, Breen PA, Ma MK, Dellinger EP, Purnell JQ (May 2002). "Plasma ghrelin levels after diet-induced weight loss or gastric bypass surgery". The New England Journal of Medicine. 346 (21): 1623–30. doi:10.1056/NEJMoa012908. PMID 12023994.
  60. ^ Cummings DE, Shannon MH (July 2003). "Ghrelin and gastric bypass: is there a hormonal contribution to surgical weight loss?". The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism. 88 (7): 2999–3002. doi:10.1210/jc.2003-030705. PMID 12843132.
  61. ^ Bohdjalian A, Langer FB, Shakeri-Leidenmühler S, Gfrerer L, Ludvik B, Zacherl J, Prager G (May 2010). "Sleeve gastrectomy as sole and definitive bariatric procedure: 5-year results for weight loss and ghrelin". Obesity Surgery. 20 (5): 535–40. doi:10.1007/s11695-009-0066-6. PMID 20094819.

Vanjski linkovi

Commons logo
Commons logo
Commons ima datoteke na temu: Grelin
Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Grelin&oldid=3220945"