Caudoviricetes

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Caudoviricetes

Caudoviricetes

Systematik
Klassifikation: Viren
Realm: Duplodnaviria[1][3][2][4]
Reich: Heunggongvirae
Phylum: Uroviricota
Klasse: Caudoviricetes[1][2]
Taxonomische Merkmale
Genom: dsDNA linear/zirkulär unsegmentiert
Baltimore: Gruppe 1
Symmetrie: ikosaedrisch, tailed
Hülle: keine
Wissenschaftlicher Name
Caudoviricetes
Links
ICTV Taxon History: 201907120
NCBI Taxonomy: 2731619
Typische Morphologie der Myoviren (Morphotyp A), Podoviren (Typ C) und Siphoviren (Typ B);
von links nach rechts.
Bacillus-Phage Gamma (Gattung Wbetavirus, Siphoviren)[5]

Caudoviricetes (von lateinisch cauda ‚Schwanz‘) ist eine Klasse von Viren, die Bakterien und Archaeen als Wirte nutzen und eine Kopf-Schwanz-Struktur besitzen, weshalb die Mitglieder der Caudoviricetes einerseits als Bakteriophagen klassifiziert, andererseits gelegentlich informell als Schwanzviren bezeichnet werden. Die Klasse umfasste bis zum März 2022 nur eine einzige vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) bestätigte Ordnung, Caudovirales. Diese Ordnung war 1998 von Hans-Wolfgang Ackermann aufgrund von EM-Aufnahmen der Virionen als Supergruppe aller geschwänzten Bakteriophagen vorgeschlagen worden, was in der Folge vom ICTV bestätigt wurde. Die klassische Unterteilung dieser Gruppe in Familien erfolgte ebenfalls hauptsächlich aufgrund der genauen Morphologie des am Kapsid sitzenden Schwanzstückes:

  • Myoviren (englisch myoviruses, ehemalige Familie Myoviridae): Morphotyp A: langes kontraktiles Schwanzstück
  • Siphoviren (en. siphoviruses, ehemalige Familie Siphoviridae): Morphotyp B: langes nicht-kontraktiles Schwanzstück
  • Podoviren (en. podoviruses, ehemalige Familie Podoviridae): Morphotyp C: kurzes nicht-kontraktiles Schwanzstück.

In zunehmendem Maße erlangen aber Gen- und Genom- bzw. Proteom-Vergleiche für die Taxonomie an Bedeutung. Es zeigte sich dabei, dass diese drei traditionellen morphologisch begründeten Familien nicht monophyletisch waren. Dies hatte zur Folge, dass Genomsequenzen (sog. Contigs) aus der Metagenomik im bestehenden System – mit fehlender Information über die Morphologie – nicht zugeordnet werden konnten.[6]

Um dieses Problem zu lösen, hatte das ICTV zunächst verschiedene Gruppen aus diesen herkömmlichen Familien – zunächst formell noch innerhalb der damaligen Ordnung Caudovirales – in neue geschaffene Familien verschoben, darunter die Ackermannviridae, Autographiviridae, Chaseviridae, Demerecviridae und Herelleviridae.

Im März 2021 resultierten diese Bestrebungen in dem Vorschlag einer kompletten Reorganisation der Klasse unter Abschaffung der bisherigen Ordnung Caudovirales; sowie der Auflösung der damaligen polphyletischen Familien (Myoviridae, Podoviridae und Siphoviridae), wobei diese durch neue monophyletische Familien ersetzt werden und nur noch informall als nicht-taxonomische Gruppen zur morphologischen Klassifizierung (Morphotypen) bestehen bleiben.[6]

Diesen Vorschlag hat das ICTV dann im März 2022 vollständig umgesetzt. Die Ordnung Caudovirales wurde aufgelöst. Der Klade der aus der Metagenomik identifizierten crAss-like phages wurde dabei gemäß Vorschlag der Rang einer Ordnung Crassvirales gegeben[6] und noch weitere Ordnungen eingerichtet. Neben den oben genannten bereits aus den herkömmlichen drei Familien (Morphotypen) ausgegliederten Familien wurden dabei weitere Familien definiert, etliche Unterfamilien verblieben aber zunächst noch ohne Familienzuordnung.

Genom

Das Genom der Caudoviricetes ist unsegmentiert (monopartit), d. h. es besteht aus einem einzigen Molekül einer (gewöhnlich) doppelsträngigen DNA mit einer Größe von 18 bis 500 kBp (Kilobasenpaare). Es ist bei den klassischen Myo-, Sipho- und Podoviren linear, kann aber (wie bei den Crassvirales, en. crAss-like phages) auch als eine ringförmig geschlossene (zirkuläre) DNA vorliegen.

Neben den üblichen Nukleotiden des genetischen Codes besitzen die Caudoviricetes auch modifizierte, z. B. glykosylierte Basen (d. h. mit angehängten zusätzlichen Zuckerresten) oder 5-Hydroxymethylcytosin an Stelle von Cytosin. Die DNA befindet sich in einem 45 bis 170 nm im Durchmesser großen ikosaedrischen Kapsid aus meist 72 Kapsomeren; das Schwanzstück kann bis zu 230 nm lang sein.

Das Genom kodiert für 27 bis über 600 Gene, deren Anordnung stark variiert. Das Genom kann von einzelsträngigen Lücken durchbrochen sein und im linearen Fall kovalent gebundene terminale Proteine besitzen. Im Bakterium können diese Caudoviricetes in das Nukleoid integrieren (Prophage) oder als lineares bzw. zirkuläres Plasmid in der Zelle verbleiben. Die Anzahl der isolierten Genome ist verhältnismäßig hoch, da die Caudoviricetes einem ständigen genetischen Austausch zwischen viralem und bakteriellem Genom wie auch dem horizontalen Austausch als Plasmid zwischen Bakterien unterliegen (siehe horizontaler Gentransfer). Es entsteht so eine Vielzahl von so genannten „Mosaiktypen“.

Verbreitung

Die Caudoviricetes sind stammesgeschichtlich sehr alte Viren mit großen Populationsvarianten und weltweiter Verbreitung. Man schätzt, dass sich etwa 1031 Virionen der Caudoviricetes in der Biosphäre befinden, die aneinandergelegt einer Strecke von 2×108 Lichtjahren entsprächen. Die Caudoviricetes machen den überwiegenden Anteil des Virioplanktons in den Meeren und Gewässern aus.

Systematik

Mit Stand Ende April 2023 kennt das International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) die folgende Familien und Unterfamilien (ergänzt um einige Vorschläge in doppelten Anführungszeichen), wobei etliche Gattungen, Unterfamilien und Familien noch ohne Zuordnung sind:[4]

Klasse Caudoviricetes

  • Ordnung Crassvirales – Klade crAss-like phages mit zirkulärem Genom, ursprünglich als Mitglieder der ehemaligen Familie Podoviridae vorgeschlagen;[7][8][9][6][10][11] inklusive Gubaphagen.
    • Familie Crevaviridae
      • Unterfamilie Coarsevirinae
      • Unterfamilie Doltivirinae
    • Familie Intestiviridae
      • Unterfamilie Churivirinae
      • Unterfamilie Crudevirinae mit Gattung Carjivirus (Prototyp-Spezies Carjivirus communis, früher Carjivirus crAssphage mit Phage cr5_ERR589774[12][13][14] und Spezies C. hominis)
      • Unterfamilie Obtuvirinae
    • Familie Steigviridae
      • Unterfamilie Asinivirinae
    • Familie Suoliviridae
      • Unterfamilie Bearivirinae
      • Unterfamilie Boorivirinae
      • Unterfamilie Loutivirinae
      • Unterfamilie Oafivirinae
      • Unterfamilie Uncouvirinae
  • Ordnung Juravirales (marin, Wirte: Ammoniak-oxidierende marine Archaeen der Klasse Nitrososphaeria: Mathaviren)[15]
    • Familie Yangangviridae
    • Familie Yanlukaviridae
  • Ordnung Kirjokansivirales (Archaeen-Viren der Halobacteria mit Kopf-Schwanz-Struktur)[16]
    • Familie Graaviviridae (früher Flexireviridae)
    • Familie Haloferuviridae
    • Familie Pyrstoviridae
    • Familie Shortaselviridae
  • Ordnung Magrovirales (marin, Wirte: Euryarcheaota der Ordnung Poseidoniales alias marine group II: Magroviren)[15]
    • Familie Aoguangviridae
  • Ordnung Methanobavirales (Archaeen-Viren der Methanbildner mit Kopf-Schwanz-Struktur, Siphoviren)[16]
    • Familie Anaerodiviridae
    • Familie Leisingerviridae (früher zu Siphoviridae)
  • Ordnung Nakonvirales (Archaeenviren)[17]
    • Ahpuchviridae
    • Ekchuahviridae
  • Ordnung Thumleimavirales (Archaeen-Viren mit Kopf-Schwanz-Struktur)[16]
    • Familie Druskaviridae (veraltet Queuoviridae, Siphoviren)
    • Familie Hafunaviridae (Myoviren, ehem. Myoviridae)
    • Familie Halomagnusviridae (Myoviren)
    • Familie Soleiviridae (Myoviren)
  • ohne Ordnungszuweisung (Stand Ende 2022):

Galerie

Anmerkungen

  1. ↑ Im Oktober 2023 das tiefste je gefundene Virus (Marianengraben). Wirt: Halomonas meridiana H4907.

Literatur

  • C. M. Fauquet, M. A. Mayo et al.: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. San Diego / London 2004.
  • Bernard N. Fields, David M. Knipe, Peter Howley (Hrsg.): Fields Virology. 4. Auflage. Philadelphia 2001.
Commons: Caudoviricetes – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
Wikispecies: Caudoviricetes – Artenverzeichnis

Einzelnachweise

  1. ↑ a b ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)
  2. ↑ a b ICTV: ICTV Master Species List 2021.v1, New MSL including all taxa updates since the 2020 release, March 2022 (MSL #37)
  3. ↑ ICTV: ICTV Master Species List 2020.v1, New MSL including all taxa updates since the 2019 release, March 2021 (MSL #36)
  4. ↑ a b ICTV: ICTV Master Species List 2021.v2, New MSL including some corrections.
  5. ↑ NCBI: Bacillus phage Gamma (species)
  6. ↑ a b c d e Dann Turner, Andrew M. Kropinski, Evelien M. Adriaenssens: A Roadmap for Genome-Based Phage Taxonomy, in: MDPI Viruses Band 13, Nr. 3, Section Bacterial Viruses, 18. März 2021, 506, doi:10.3390/v13030506
  7. ↑ crAss-like phages/viruses (clade) NCBI
  8. ↑ crAss-like phages. SIB. Double Strand DNA Viruses. ViralZone
  9. ↑ Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: The crAss-like Phage Group: How Metagenomics Reshaped the Human Virome. In: Trends in Microbiology, Band 28, Nr. 5, 28. Februar/1. Mai 2020, S. 349–359, doi:10.1016/j.tim.2020.01.010
  10. ↑ A. N. Shkoporov, S. R. Stockdale, E. M. Adriaenssens, Natalya Yutin, Eugene V. Koonin, B. E. Dutilh, M. Krupovic, R. A. Edwards, I. Tolstoy, C. Hill: 2020.039B.Ud.v1.Crassvirales.docx@1@2Vorlage:Toter Link/talk.ictvonline.org (Seite nicht mehr abrufbar, festgestellt im März 2023. Suche in Webarchiven)  Info: Der Link wurde automatisch als defekt markiert. Bitte prüfe den Link gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis., 2020.039B.Ud.v1.Crassvirales.xlsx@1@2Vorlage:Toter Link/talk.ictvonline.org (Seite nicht mehr abrufbar, festgestellt im März 2023. Suche in Webarchiven)  Info: Der Link wurde automatisch als defekt markiert. Bitte prüfe den Link gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis., Proposal: Create one new order (Crassvirales) including six new families, ten new subfamilies, 78 new genera and 279 new species. 6. Dezember 2020
  11. ↑ Andrey N. Shkoporov et al. (crAss-like phages Study Group): Proposal 2021.022B. Create one new order (Crassvirales) including four new families, ten new subfamilies, 42 new genera and 73 new species (Caudoviricetes). Stand: 13. Mai 2021.
  12. ↑ NCBI: uncultured crAssphage (species)
  13. ↑ Ajeng K. Pramono, Hirokazu Kuwahara, Takehiko Itoh, Atsushi Toyoda, Akinori Yamada, Yuichi Hongoh: Discovery and Complete Genome Sequence of a Bacteriophage from an Obligate Intracellular Symbiont of a Cellulolytic Protist in the Termite Gut. In: Microbes and Environments. 32. Jahrgang, Nr. 2, 2017, ISSN 1342-6311, S. 112–117, doi:10.1264/jsme2.ME16175, PMID 28321010, PMC 5478533 (freier Volltext) – (englisch).
  14. ↑ CrAssphage: Previously Unknown Ancient Gut Virus Lives in Half World’s Population, auf: sci-news vom 11. August 2014 (englisch)
  15. ↑ a b Yifan Zhou, Mart Krupovic, Yongjie Wang: Create two new orders, Juravirales and Magrovirales, including two and one new families of marine archaeal viruses, respectively. Proposal 2022.003A, Oktober 2022. Memento im Webarchiv vom 8. März 2023.
  16. ↑ a b c Y. Liu et al. (ICTV Archaeal Viruses Subcommittee): Proposal 2021.001A (zip:docx), PDF (via Universität Helsinki). Create three new orders and 14 new families in the class Caudoviricetes (Duplodnaviria, Uroviricota) for classification of archaeal tailed viruses. Oktober 2020.
  17. ↑ Rafael Laso-Pérez, Fabai Wu, Antoine Crémière, Daan R. Speth, John S. Magyar, Mart Krupovic, Victoria J. Orphan: Create three new orders and 5 new families of viruses associated with methanotrophic archaea. Vorschlag 2022.001A vom Mai 2022. Memento im Webarchiv vom 8. März 2023.
  18. ↑ SIB: Ackermannviridae, auf: ViralZone
  19. ↑ a b Evelien M. Adriaenssens, Mart Krupovic et al.: Taxonomy of prokaryotic viruses: 2018–2019 update from the ICTV Bacterial and Archaeal Viruses Subcommittee. In: Archives of Virology, 165, 11. März 2020, S. 1253–1260, doi:10.1007/s00705-020-04577-8, PDF (PDF)
  20. ↑ B. Rihtman et al. (ICTV Bacterial Viruses Subcommittee): Proposal 2021.056B. Create one new family Naomiviridae including one new genus (Caudoviricetes)
  21. ↑ ICTV: The Master Species List: A Spreadsheet of Current Taxonomy, §ICTV Master Species List 2022 MSL38 v1 (xlsx). 8. April 2023.
  22. ↑ Sofia Medvedeva, Jiarui Sun, Natalya Yutin, Eugene V. Koonin, Takuro Nunoura, Christian Rinke, Mart Krupovic: [1] (zip:docx): Create one new order, ‘Atroposvirales’ and two new families, ‘Verdandiviridae’ and ‘Skuldviridae’ for classification of viruses of Asgardarchaeota. Oktober 2021.
  23. ↑ a b Yue Su, Wenjing Zhang, Yantao Liang, Hongmin Wang, Yundan Liu, Kaiyang Zheng, Ziqi Liu, Hao Yu, Linyi Ren, Hongbing Shao, Yeong Yik Sung, Wen Jye Mok, Li Lian Wong, Yu-Zhong Zhang, Andrew McMinn, Min Wang: Identification and genomic analysis of temperate Halomonas bacteriophage vB_HmeY_H4907 from the surface sediment of the Mariana Trench at a depth of 8,900 m. In: ASM Journals: Microbiology Spectrum (Bacteriophages), 20. September 2023; doi:10.1128/spectrum.01912-23, PMID 37728551, PMC 10580944 (freier Volltext), ResearchGate (englisch). Siehe insbes. Fig. 1. Dazu:
  24. ↑ NCBI: Halomonas phage vB_HmeY_H4907 (species).
  25. ↑ Luis Fernando Camarillo Guerrero: Integrative Analysis of the Human Gut Phageome Using a Metagenomics Approach. Doktorarbeit, Gonville & Caius College, University of Cambridge, August 2020, doi:10.17863/CAM.63973 (englisch).
  26. ↑ a b ICTV: Proposals ratification list 2021 (Memento des Originals vom 11. April 2021 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/talk.ictvonline.org
  27. ↑ ICTV: Bacterial and archaeal virus proposals@1@2Vorlage:Toter Link/talk.ictvonline.org (Seite nicht mehr abrufbar, festgestellt im März 2023. Suche in Webarchiven)  Info: Der Link wurde automatisch als defekt markiert. Bitte prüfe den Link gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis. (zip): 2020.146B.R.Schitoviridae.xlsx
  28. ↑ a b c Sean Benler, Natalya Yutin, Dmitry Antipov, Mikhail Raykov, Sergey Shmakov, Ayal B. Gussow, Pavel Pevzner, Eugene V. Koonin: Thousands of previously unknown phages discovered in whole-community human gut metagenomes (PDF) auf: bioRxiv, Preprint vom 7. Oktober 2020, doi:10.1101/2020.10.07.330464
  29. ↑ ICTV: 2018.139B.Ud.v1.Saltoviridae.xlsx (Memento des Originals vom 11. November 2019 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/talk.ictvonline.org, ICTV Proposals: Saltoviridae, vom 27. August 2018
  30. ↑ Harald Brüssow, Frank Desiere: Comparative phage genomics and the evolution of Siphoviridae: insights from dairy phages. In: Mol Microbiol. 39, Nr. 2, 2001, S. 213–222. doi:10.1046/j.1365-2958.2001.02228.x, PMID 11136444, 21. Dezember 2001, Stichwort „λ supergroup“.
  31. ↑ ICTV: ICTV Taxonomy history: Chungbukvirus, ICTV Taxonomy History
  32. ↑ NCBI: Pseudomonas virus Ptobp6g (species)
  33. ↑ NCBI: Pseudomonas phage phiPto-bp6g (no rank) NCBI
  34. ↑ Jean-Gerard Tiraby, E. Tiraby, M. S. Fox: Pneumococcal bacteriophages. In: Virology Band 68, Dezember 1975, S. 566–569, doi:10.1016/0042-6822(75)90300-1, PMID 844.
  35. ↑ Rubens López López: Streptococcus pneumoniae and its bacteriophages: one long argument. In: Int. Microbiol. 7. Jahrgang, Nr. 3, 2004, S. 163–71, PMID 15492930 (englisch). freier Volltext (PDF) Memento im Web-Archiv, 9. August 2017.
  36. ↑ Rubens López, Ernesto García: Recent trends on the molecular biology of pneumococcal capsules, lytic enzymes, and bacteriophage, Oxford Academic FEMS Microbiology Reviews. Band 28, Nr. 5, 1. November 2004, S. 554–580, doi:10.1016/j.femsre.2004.05.002 (Freier Volltext).
  37. ↑ NCBI: Polaribacter phage Leef (species)
  38. ↑ NCBI: Maribacter phage Colly (species)
  39. ↑ NCBI: Maribacter phage Molly (species)
  40. ↑ a b Marike Palmer, Brian P. Hedlund, Simon Roux, Philippos K. Tsourkas, Ryan K. Doss, Casey Stamereilers, Astha Mehta, Jeremy A. Dodsworth, Michael Lodes, Scott Monsma, Tijana Glavina Del Rio, Thomas W. Schoenfeld, Emiley A. Eloe-Fadrosh, David A. Mead: Diversity and Distribution of a Novel Genus of Hyperthermophilic Aquificae Viruses Encoding a Proof-Reading Family-A DNA Polymerase. In: Frontiers in Microbiology: Sec. Extreme Microbiology, Extremophiles: Microbial Genomics and Taxogenomics, Band 11, 12. November 2020, Nr. 583361 (eCollection 2020); doi:10.3389/fmicb.2020.583361, PMID 33281778, PMC 7689252 (freier Volltext), ResearchGate. Siehe insbesondere on image to zoom&p=PMC3&id=7689252_fmicb-11-583361-g001.jpg Fig. 1 und Supplement Data Sheet 1 (PDF).
  41. ↑ Rafael R. de la Haba, André Antunes,, Brian P. Hedlund: Editorial: Extremophiles: Microbial genomics and taxogenomics. In: Frontiers in Microbiology: Sec. Extreme Microbiology, Extremophiles: Microbial Genomics and Taxogenomics, Band 13, 2. August 2022; doi:10.3389/fmicb.2022.984632, PMID 35983330, PMC 9379316 (freier Volltext) (englisch).
  42. ↑ Luke J. McKay, Olivia D. Nigro, Mensur Dlakić, Karen M. Luttrell, Douglas B. Rusch, Matthew W. Fields, William P. Inskeep: Sulfur cycling and host-virus interactions in Aquificales-dominated biofilms from Yellowstone’s hottest ecosystems. In: Nature: The ISME Journal, Band 16, 14. Oktober 2021, S. 842–855; doi:10.1038/s41396-021-01132-4.
  43. ↑ Octopus Spring. Auf: Mapcarte (de).
  44. ↑ Sarah Bordenstein: Octopus Spring. Auf: Microbial Life, SERC Carleton. Stand: 2. März 2023.
  45. ↑ NCBI: Thermocrinis Great Boiling Spring virus (species), sowie TPA_asm: Thermocrinis Great Boiling Spring virus strain TGBSV GBS41 clone GBS41,…. Anmerkung: NCBI klassifiziert diese Spezies als unclassified archaeal viruses, Thermocrinis ist aber eine Bakteriangattung der Aquificae.
  46. ↑ Great Boiling Spring. Auf: Black Rock Desert Nevada wiki. Stand: 28. Dezember 2021.
  47. ↑ Yellowstone NP – Joseph’s Coat Spring (4B1). Auf: Ultimate Campgrounds.
  48. ↑ Josephs Coat Springs (Quellen) und Joseph’s Coat Spring (Zeltplatz). Auf: Mapcarta (de).
  49. ↑ Calcite Springs Overlook in Yellowstone National Park. Auf: ProArtInc.
  50. ↑ Calcite Springs. Auf: Mapcarta (de).
  51. ↑ Shoshone Geyser Basin, North Group – page 2. Auf: Volcanic Springs.
  52. ↑ Renata Filipa Cruz de Matos: Enterococcus faecalis V583 prophages: Dynamic interactions and contribution to bacterial pathogenic traits (PDF; 10 MB) Dissertation, Universidade Nova de Lisboa (UNL), Juli 2013.
  53. ↑ NCBI: Phage P4 satellite (no rank)
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