Viherhiukkanen
Kloroplasti eli viherhiukkanen on yksi kasvisoluissa ja eräissä levissä tavattavista soluorganelleista, joissa tapahtuu eliölle energiaa tuottava yhteyttäminen eli fotosynteesi. Kloroplastit absorboivat valoa ja tuottavat sen energian avulla vedestä ja hiilidioksidista sokeria, jota käytetään eliön energianlähteenä ja biomassan rakennusaineena. Kasvin yhteyttävässä pintasolussa on typpillisesti 10 - 100 kloroplastia. Kloroplastien ansiosta kasvit ovatkin lähes ainoita autotrofisia elämänmuotoja maapallolla.
Kasvien ja viherlevien kehityslinjaan kuuluvien eliöiden kloroplastit ovat ilmeisimmin syntyneet näiden yksisoluisen kantamuodon sisäänsä ottamista endosymbioottisista syanobakteereista. Myös punalevillä tavattavat viherhiukkaset eli rodoplastit ovat ilmeisesti peräisin samanlaisesta endosymbioosista, joskin niissä on säilynyt syanobakteereille tyypillinen fykobiliinipigmentti. Ruskeat levät ovat saaneet viherhiukkasensa ilmeisesti varhaiselta endosymbionttiselta punalevältä, silmälevät puolestaan endosymbionttiselta viherlevältä.
Rakenne
Viherhiukkaset ovat värihiukkasista kookkaimpia ja tavallisesti kiekon muotoisia. Ne ovat yleensä 2 - 10 mikrometriä pitkiä ja 1 - 2,5 mikrometriä paksuja. Kasvisolun viherhiukkasta ympäröi kaksikerroksinen fosfolipidikalvo. Kalvoparin sisäistä tilaa nimitetään stroomaksi. Tarkasteltaessa viherhiukkasta mikroskoopilla stroomassa näkyy päällekkäisiä kolikkopinoja muistuttavia, litteitä kelmupusseja, joiden pinnalle yhteyttämispigmentit ovat sijoittuneet. Näitä pinomaisia rakenteita kutsutaan tylakoideiksi ja niiden pinnalla tapahtuvat fotosynteesin valoreaktiot. Stroomassa sijaitsevat myös viherhiukkasen yksi tai useampi pieni rengasmainen DNA:sta koostuva bakteerikromosomi, jossa on 60 - 100 geeniä, sekä ribosomit viherhiukkasen omaan proteiinisynteesiiin. Vaikka kehityshistoriansa vuoksi viherhiukkasilla on omasta DNA:sta koostuva genomi, osa viherhiukkasen toiminnalle tarpeellisista geeneistä on siirtynyt isäntäsolun tumaan. Vapaana eläviin syanobakteereihin verrattuna viherhiukkasen genomi onkin hyvin surkastunut, sillä syanobakteereilla on tyypillisesti noin 1500 geeniä.
Kasvien viherhiukkasissa valoa absorboivat pääasiassa klorofylli-a, mutta karotenoidit ja klorofylli-b toimivat apupigmentteinä ja ne absorboivat eri aallonpituutta kuin klorofylli-a.
Kasvien ja viherlevien sekä punalevien viherhiukkasilla on kaksoismembraanit, ruskeiden levien viherhiukkasilla puolestaan on kaksinkertaisesta endosymbioosista johtuen nelinkertaiset membraanit. Liikenne viherhiukkasen ja isäntäsolun välillä hoidetaan pääasiassa siihen erikoistuneilla proteiineilla. On myös havaittu, että kasvien viherhiukkaset voivat muodostaa toistensa välille ohuita putkimaisia yhteitä (stromulus), joiden avulla ne voivat kemiallisesti viestiä keskenään.
Viherhiukkaset eri eliörymissä
Aikaisemmin kaikki sellaiset eliöt, joilla on viherhiukkaset, luokiteltiin kasveiksi. Koska kuitenkin sittemmin on selvinnyt, että eri eliöryhmillä tavattavat viherhiukkaset ovat syntyneet toisistaan riippumattomien endosymbioosien tuloksena, viherhiukkasten olemassaolo on siten analoginen eli erisyntyinen ominaisuus. Tämän vuoksi viherhiukkasten olemassaolo ei välttämättä kerro mitään eliöiden kehityshistoriallisista sukulaisuussuhteista, eikä sitä siksi voida pitää eliöiden tieteellisen luokittelun perusteena.
Eri eliöryhmissä esiintyy kolmenlaisia viherhiukkasia:
- Kloroplastit kasveilla ja viherlevillä sekä sekundaarisen endosymbioosin kautta silmälevillä ja verkkolevillä
- Rodoplastit punalevillä sekä sekundaarisen endosymbioosin kautta ruskeilla levillä, nielulevillä ja tarttumalevillä
- Syanellit glaukofyyteillä
Näiden lisäksi eräällä Rhizaria-kunnan piikuorellisella amebamaisella eliöllä (Paulinella chromatophora, pääjakson Cercozoa luokassa Imbricatea) tavataan syanelleja, jotka eivät polveudu edellä luetelluista Archaeplastida-viherhiukkasista. Ne ovat tutkimusten mukaan kehittyneet itsenäisen primäärisen endosymbioosin tuloksena paljon myöhemmin kuin Archaeplastida-viherhiukkaset.
On olemassa eräitä merietanalajeja (Elysia chlorotica ja Elysia viridis), joka kykenevät siirtämään syömiensä levien viherhiukkaset ihonsa alaiseen kudokseen ja siten saamaan energiaa yhteyttämisen kautta kasvien tapaan. Osa yhteyttämisen edellyttämistä apugeeneistä on siirtynyt merietanoiden perimään, jolloin viherhiukkaset saavat tarvitsemiaan välttämättömiä proteiineja. Evoluutio ei kuitenkaan ole edennyt niin pitkälle, että nämä merietanat kykenisivät siirtämään viherhiukkaset jälkeläisilleen, vaan niiden on saatava viherhiukkaset ravinnostaan.
Lähteet
- Cambpell et al.: Biology. Pearson Prentice Hall, 2006. ISBN 9780132509251
- Rikkinen, Jouko: Leviä, sieniä ja leväsieniä. Yliopistopaino, 1999. ISBN 9789515703637
- Keeling, P.:Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts. American Journal of Botany 91 (2004): 1481–1493. http://www.amjbot.org/cgi/content/abstract/91/10/1481
- Marin et al.:The ancestor of the Paulinella chromatophore obtained a carboxysomal operon by horizontal gene transfer from a Nitrococcus-like γ-proteobacterium, BMC Evolutionary Biology 2007, 7:85 http://www.biomedcentral.com/1471-2148/7/85
- Rumpho, M.E.:Solar-Powered Sea Slugs. Mollusc/Algal Chloroplast Symbiosis. Plant Physiology; 123(1) 2000: 29–38. http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1539252&blobtype=pdf