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Rhinolophe

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Rhinolophus · Fer à cheval

Rhinolophus
Description de cette image, également commentée ci-après
Rhinolophus smithersii
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Mammalia
Sous-classe Theria
Infra-classe Eutheria
Ordre Chiroptera
Sous-ordre Yinpterochiroptera

Famille

Rhinolophidae
Gray, 1825

Sous-famille

Rhinolophinae
Gray, 1825

Genre

Rhinolophus
Lacépède, 1799

Le genre Rhinolophus regroupe des chauves-souris connues sous le nom de rhinolophes, rhinolophes vrais[1] ou (chauves-souris) fer à cheval. Ce genre est le seul de la sous-famille des Rhinolophinés (Rhinolophinae), et même de la famille des Rhinolophidae depuis que les Hipposiderinae sont traités comme une famille à part entière, celle des Hipposideridae.

Les espèces de rhinolophes sont réparties dans tout l’Ancien Monde, de l’Europe et l’Afrique jusqu’à l’Asie et l’Australie. Elles se caractérisent par les membranes nasales contournées qui entourent leur nez et en particulier par la membrane inférieure en forme de fer à cheval. Ces membranes serviraient à focaliser l’onde ultrasonore émise par leurs narines, et leurs grandes oreilles serviraient à capter l’onde d'écho. Elles utilisent ce système d’écholocation sophistiqué pour naviguer et chasser la nuit.

Les chauves-souris fer à cheval sont des réservoirs importants de coronavirus qui lorsqu'elles sont consommées comme viande de brousse ou de yewei (野味 au Sud de la Chine) et quand leur habitat naturel est détruit, peuvent se transmettre à l’homme.

Étymologie

Le nom de genre Rhinolophus vient du grec rhis ΄ρις, « nez » et lophos λόφος « crête, panache », pour évoquer leur nez bordé de membranes.

En 1765, Buffon écrivait dans le chapitre sur la Chauve-souris de son Histoire naturelle des animaux t. 13 : « il y en a une que nous avons appelée le Fer-à-cheval, parce qu’elle porte au-devant de sa face un relief exactement semblable à la forme d’un fer à cheval »[2].

Taxonomie

Histoire de la taxonomie

R. ferrumequinum, se fixe à la paroi rocheuse par les pattes arrières et s'enveloppe de ses ailes telle une grande cape isolante

La première étude de synthèse et de recherche sur les chauves-souris fut donnée par Daubenton en 1759 dans un mémoire présenté devant l’Académie royale des sciences. Pour la première fois, par l’usage du pluriel générique, ces animaux sont rassemblés dans un groupe particulier. Il décrit 7 espèces de la faune européenne, en faisant jouer à la denture une rôle de choix[3].

En 1799, Lacépède publie une Table des divisions, sous-divisions, ordre et genres des mammifères dans lequel est introduit le genre Rhinolophus. Les chauves-souris se trouvent dans la seconde division des mammifères alors que la quasi-totalité du monde scientifique les plaçait encore dans les « quadrupèdes ». Dans la première sous-division, intitulée Chiroptère, on trouve les genres:

  • 63e Chauves-souris (Vespertillo) : 2 ou 4 incisives supérieures, 6 ou 8 incisives inférieures
  • ...
  • 65e Rhinolophes (Rhinolophus) : 2 ou 4 incisives supérieures, 4 incisives inférieures
    • 1 La chauve-souris fer-à-cheval Rhinolophus ferrum-equinum
    • 2 La chauve-souris musaraigne Rhinolophus soricinus

En 1825, le zoologiste britannique Gray divise les Vespertilionidae en sous-familles dont la Rhinolophina. Il est aussi considéré comme le créateur de la famille des Rhinolophidae[4]. En 1907, le genre des Hipposideros des Rhinilophidae est monté au niveau d’une nouvelle famille, les Hipposideridae.

Histoire évolutive

L'ancêtre commun le plus récent de Rhinolophus vivait il y a environ 34 à 40 millions d'années[5] en se séparant de la lignée hipposidéride pendant l'Éocène.

Une étude de 2016 utilisant l' ADN mitochondrial et nucléaire a placé les chauves-souris fer à cheval au sein des Yinpterochiroptera en tant que sœur des Hipposideridae[6].


Chiroptera


Yangochiroptera



Yinpterochiroptera

Pteropodidae (megabats)



Rhinolophoidea


Rhinopomatidae




Megadermatidae



Craseonycteridae






Rhinonycteridae




Hipposideridae



Rhinolophidae










La famille des Rhinolophidae est représentée actuellement par un seul genre, les Rhinolophus. La famille et le genre sont monophylétiques (tous leurs membres et rien qu’eux descendent d’un ancêtre commun). En 2019, il y avait 106 espèces décrites de Rhinolophus - ce qui en fait le genre le plus riche en espèces après les Myotis.

Les Rhinolophidae ont possédé un second genre, les Palaeonycteris, maintenant éteint. Il était représenté par Palaeonycteris robustus, du Miocène inférieur, dont les restes fossilisés ont été trouvés à Saint-Gérand-le-Puy, près de Vichy[7].

Les Rhinolophidae sont distribués dans tout l’Ancien Monde : de l’Europe occidentale et de l’Afrique jusqu’à l’Asie orientale, Chine, Japon, Philippine et Australie[8]. Elles ne sont pas présentes en Amérique.

Caractéristiques communes

Tête de rhinolophus, a selle, b fer de lance, c œil, d division entre les narines, e fer-à-cheval
Rhinolophus andamanensis, A oreille, B vue frontale des feuilles nasales, C vue latérale montrant la forme de la selle, D holotype
Crâne de R. ferrumequinum, la grande fer à cheval, montrant l’inflation rostrales proéminente sur le museau, la grosse canine supérieure

Morphologie

Les chauves-souris fer à cheval (Rhinolophus) sont considérées comme des Microchiroptera de taille moyenne ou petite (mais le sous-ordre des Microchiroptera a laissé la place au Yinpterochiroptera). Elles ont une longueur totale (tête et corps) allant de 35 à 110 mm.

Le nez des Rhinolophes est placé dans une cavité bordée de membranes en forme de fer à cheval, au-dessus duquel s’élève une feuille nasale postérieure, dressée, triangulaire, pointant entre les yeux, nommée le fer de lance. La selle est une membrane plate en forme de crête au centre du nez, s’élevant de derrière les narines et pointant perpendiculairement au crâne[9].

La formule dentaire des rhinolophes est 1123/2133=32, c’est-à-dire que la demi-mâchoire supérieure comporte 1 incisive, 1 canine, 2 prémolaires, et 3 molaires et la demi-mâchoire inférieure possède en plus 1 incisive et 1 prémolaire. Les jeunes perdent leurs dents de lait alors qu’ils sont encore in utero. Ils naissent avec les 4 canines sorties qui leur servent à s’accrocher à leur mère. Les femelles possèdent, en plus des deux mamelles pectorales, une paire de mamelles inguinales non fonctionnelles qui permettent aux jeunes de s’accrocher fermement pendant les premières semaines, en particulier pendant le vol de leur mère[10].

Les oreilles sont grandes, à peu près aussi larges que longues ; elles manquent d’oreillons (ou tragus). Les yeux sont très petits. Les fers à cheval émettent des ultrasons par les orifices nasaux et non par la bouche. Les échos sont perçus par les oreilles. Ce système d’émetteur-récepteur d’ultrasons leur permet de localiser les proies et les obstacles durant la nuit. L’écholocalisation est utilisée par les microchiroptères, des cétacés (dauphin, orques...), des musaraignes, etc.

Les chauves-souris volent grâce à une fine membrane, nommée Patagium, qui s’étend depuis leurs flancs jusqu’au bout des doigts et inclut également la queue et les pattes postérieures.

Les rhinolophes ont un pelage de couleur très variable suivant les espèces, allant du noirâtre au brun rougeâtre à la fourrure dorsale rouge-orange vif.

Biologie et écologie

Ils gîtent dans des grottes ou des cavités plus étroites ; certaines espèces sont seules sur les sites, d’autres se rassemblent en colonie de quelques dizaines de milliers d’individus.

Dès que la température extérieure descend en dessous de 10 °C, les chauves-souris doivent entrer en hibernation. Les rhinolophes dorment dans des cavités où règne une température de 5 à 10 °C et une hygrométrie d’au moins 75 %. Les grottes d’hibernation sont en général grandes.

Dans beaucoup d’espèces de Rhinolophes, il y a un délai important entre l’accouplement et la naissance : les femelles stockent le sperme dans leur utérus jusqu’à ce que les conditions soient optimum pour la gestation et la parturition. Pour les espèces qui hibernent, la période de stockage correspond à la période d’hibernation. En général, les femelles donnent naissance à un seul petit.

Rhinolophus trifoliatus, les feuilles nasales fortement sillonnées aident à focaliser l’onde sonore émise, pour réduire les perturbations de l’environnement et les grandes oreilles captent l'onde en écho

Les chauves-souris fer à cheval ont de très petits yeux, ayant un champ de vision limité par leurs feuilles nasales. Il est donc probable que leur vue ne joue pas un rôle important. Pour naviguer, elles utilisent un système d’écholocation qui chez certaines espèces est très sophistiqué. Alors que certaines chauves-souris utilisent une écholocation modulée en fréquence, les chauves-souris à fer à cheval utilisent une écholocation à fréquence constante (également appelée écholocation à fréquence unique[11])

Régime alimentaire et recherche de nourriture

Comparaison des silhouettes du rhinolophe Rhinolophus pearsonii (en haut) et du molosse Tadarina teniotis (en bas). Les ailes du molosse sont adaptées pour un vol rapide et moins maniable

Les fers à cheval sont des insectivores, consommant aussi à l’occasion des araignées. Il existe deux stratégies de recherche de nourriture :

  • soit la chauve-souris vole lentement et bas au-dessus du sol, en passant au milieu des arbres et des buissons. À proximité d’une proie, elle fond sur elle pour la capturer
  • soit la chauve-souris s’installe aux aguets sur un perchoir et lorsqu’une proie passe alentour, elle s’envole pour la capturer.

Les rhinolophes ont des ailes larges et de grande surface par rapport à leur masse corporelle. Ces facteurs leur donnent une agilité accrue qui leur permet de faire des virages rapides et serrés à vitesses lentes[12].

Relations avec les hommes

Réservoirs de coronavirus et d’autres virus

Les chauves-souris fer à cheval sont des réservoirs importants de coronavirus[13] (abr. CoV). Depuis les années 2000, plusieurs épidémies de maladies virales sont apparues en Asie où les coronavirus sont passés des chauves-souris à l’homme. À la suite du passage du virus de l’animal à l’homme (ou zoonose), l’épidémie peut se propager à des millions de personnes si une transmission interhumaine s’établit (en l’absence de vaccins).

Entre 2003 et 2017, trois coronavirus zoonotiques ont été identifiés comme la cause d’épidémies de grande envergure : le Syndrome respiratoire aigu sévère (SRAS en français, SARS en anglais), le Syndrome respiratoire du Moyen-Orient (MERS) et le Syndrome de diarrhées porcines (SADS).

L’épidémie mondiale de SRAS a débuté en Chine dans la ville de Foshan (province de Guangdong) en 2002. Le coronavirus responsable de l’épidémie du SRAS qui a affecté 11 pays a été identifié en 2003[14] et nommé SARS-CoV. Rapidement, il a pu être établi que la source de ces coronavirus se trouvait chez des chauves-souris[15]. Par la suite des CoV liés au SRAS (SARSr-CoV) ont été trouvés dans des civettes palmistes communes provenant de marchés d’animaux vivants de la province de Canton et dans divers espèces de chauves-souris fer à cheval, réservoir premier des SARS-CoV[16].

Quinze ans après, une diarrhée épidémique porcine SADS (Severe Acute Diarrhea Syndrome) dévaste la production porcine chinoise. Cette seconde épidémie qui est partie à nouveau de la province de Canton, a été aussi été provoquée par un coronavirus, nommé le SADS-CoV.

Entre temps, au Moyen-Orient, le Syndrome respiratoire du Moyen-Orient (MERS, Middle East Respiratory Syndrome) s’étend à 27 pays, en 2012. Il est lui aussi causé par un coronavirus, nommé MERS-CoV[17] dont les plus proches parents connus sont les coronavirus de chauve-souris HKU4 et HKU5 et dont l’hôte intermédiaire est le dromadaire.

En , soit huit mois avant la nouvelle épidémie de coronavirus de Wuhan, Zhou Peng et Shi Zhengli[18] de l’Institut de virologie de Wuhan prévenaient les épidémiologistes qu'« il est généralement admis que les CoV transmis par les chauves-souris réapparaîtront pour provoquer la prochaine épidémie. À cet égard, la Chine est un « point chaud » probable [zone à haut risque]. Le défi consiste à prévoir quand et où de telles épidémies surviendront pour les prévenir au mieux ».

En , une maladie infectieuse émergente nommée COVID-19, causée par un nouveau coronavirus, le SARS-CoV-2, apparaît comme prévu par l'institut de Wuhan, et se propage en Chine puis dans le monde entier. Ce nouveau coronavirus est apparenté au coronavirus responsable du SARS et comme eux, il possède des similitudes avec les Betacoronavirus des chauves-souris fer à cheval[13].

Plusieurs chauves-souris fer de cheval ont été testées séropositives pour les SARSr-CoV : Rhinolophus pusillus, R. macrotis, R. sinicus, R. pearsoni[16].

Outre les coronavirus, les chauves-souris sont aussi un réservoir naturel du virus Marburg et des virus Nipah et Hendra, qui ont provoqué des maladies humaines et des épidémies en Afrique, en Malaisie, au Bangladesh et en Australie. Elles peuvent cependant héberger ces virus sans tomber malade. On pense qu'elles sont le réservoir naturel du virus Ebola. Elles sont également porteuses du virus de la rage, mais dans ce cas, elles sont touchées par la maladie[19]. Les chauves-souris hébergent une proportion significativement plus élevée de zoonoses que tous les autres mammifères. Le Dr Peter Daszak souligne qu'il est essentiel d'arrêter la vente d'animaux de la faune sauvage sur les marchés pour limiter les futures épidémies.

ÉMERGENCES INFECTIEUSES À CORONAVIRUS
Épidémie Lieu d’origine Espèce source Espèce intermédiaire Coronavirus humain Récepteur Taux de mortalité
SARS,
2002-2003		 Guangdong Rhinolophus sinicus[20] Civette palmiste commune
Paradoxurus hermaphroditus		 SARS-Cov ACE2 10 %
MERS, 2012 Moyen-Orient Rhinolophe Dromadaire MERS-Cov DPP4 (CD26) 35 %
COVID-19,
2019-2020		 Wuhan Rhinolophus affinis[13] (Pangolin suspecté) SARS-CoV2 ACE2 1-2 % ?

Trois hypothèses liant l’émergence du coronavirus aux activités humaines ont été avancées :

  • l’anthropisation globale du monde, la destruction des habitats naturels, l’intensification agronomique et d’élevage
  • les marchés d’animaux sauvages, la consommation de « viande de brousse » de yewei (civettes, pangolins, etc.), et l’utilisation de substances animales dans la pharmacopée traditionnelle chinoise (aile de chauve-souris, excrément de chauve-souris du Shennong bencao jing)
  • l’accident de laboratoire : en , les réseaux sociaux chinois ont accusé l’Institut de virologie de Wuhan d’avoir laissé échapper le coronavirus responsable d’épidémie du Covid-19. Les attaques se sont focalisées sur une chercheuse Shi Zhengli, surnommée « batwoman » par ses collègues parce qu’elle avait passé les 16 dernières années à explorer les grottes de 28 provinces chinoises pour échantillonner les virus portés par les chauves-souris[21],[22]. Avec son équipe, elle a découvert des centaines de coronavirus transmis par les chauves-souris dans une grotte près de Kunming, la capitale de Yunnan, dont certaines souches sont très proches du coronavirus du SARS de 2002-2003[20] (portées par des rhinolophes). Puis en , après la publication de la séquence du génome du nouveau coronavirus apparu fin 2019 à Wuhan, son équipe a établi que ce nouveau coronavirus SARS-Cov2 est identique à 96 % à une souche de coronavirus de chauves-souris Rhinolophus affinis, trouvée dans le Yunnan[13]. En réponse aux accusations, Shi a alors affirmé : « Je jure sur ma vie, que [le virus] n'a rien à voir avec le laboratoire », elle précisa que « Le nouveau coronavirus 2019 c’est la Nature qui punit les Hommes pour avoir gardé des habitudes de vie non civilisées »[23], ce qui dans la phraséologie chinoise doit vouloir dire des « habitudes archaïques », comme continuer à avoir des marchés de faune sauvage yewei, vendant des civettes, pangolins, blaireaux et crocodiles pour la consommation comme des alicaments.

Autres virus

Les rhinolophes sont également associés à les orthoreovirus, flavivirus et hantavirus. Ils ont été testés positifs pour les orthoreovirus mammaliens (Mammalian orthoreovirus, abr. MRV), y compris un MRV de type 1 isolé de la petite chauve-souris fer à cheval (Rhinolophus hipposideros), et un MRV de type 2 isolé de la Rhinilophus pusillus. Les MRV spécifiques trouvés dans les rhinolophes n’ont pas été liés à une infection humaine bien que les humains puissent tomber malades par exposition à d’autres MRV[24]. La Rhinolophus rouxii a été testée positive pour la fièvre de Kyasanur, une fièvre hémorragique virale d’Inde, transmise à l’homme par piqûres de tiques. Le taux de mortalité est de 2 à 10 %. Le virus de Longquan, un genre d’hantavirus, a été détecté chez des rhinolophes fer de cheval asiatiques (R. sinicus, R. cornutus)[25].

Usages alimentaires et médicinaux

  • Les rhinolophes consommés comme viande de brousse

Les médias se sont fait l’écho qu’à l’origine des épidémies de sida et d’Ebola se trouvait la consommation de viande de brousse en Afrique. Les virus VIH seraient ainsi passés du chimpanzé à l’homme, et ceux d’Ebola des Mégachiroptères (chauves-souris frugivores) à l’homme. Mais une étude globale de Mickleburgh et al. de 2009[26] a montré que la consommation de viande de brousse ne se limitait pas à l’Afrique tropicale et concernait aussi toute la zone tropicale de l’Ancien Monde : en particulier, des niveaux élevés de prélèvement de chauves-souris sont signalés dans toute l’Asie, les îles du Pacifique et de l’océan Indien occidental.

En Chine, avant l’épidémie de SRAS de 2002-2003, la consommation de viande de chauve-souris était répandue dans les provinces de la Chine du Sud : Guangdong, Guangxi, Sichuan, Hainan et le Sud-Ouest. Beaucoup de restaurants de Canton et des grandes villes du sud de la Chine (Guangdong, Guanxi) avaient les chauves-souris à leur menu. En outre, des chauves-souris vivantes étaient vendues dans les marchés de produits frais[26]. Dans les villages reculés, les gens ont l’habitude de capturer des chauves-souris pour les manger. Après l’épidémie de SARS, la Chine avait interdit la consommation et le commerce d’animaux sauvages, « avant de les réautoriser trois mois plus tard » nous indique Le Monde[27]. Lorsque Kerry Bowman, un bioéthicien canadien, a visité le marché de fruits de mer de Wuhan en 2017, il a dénombré la présence de 56 espèces animales vivantes dont les deux tiers étaient des espèces sauvages[28]. À la suite de la dernière émergence de coronavirus à Wuhan fin 2019, le gouvernement chinois a fait fermer 20 000 fermes d’élevages d’animaux sauvages, paons, civettes, porcs-épics, autruches, etc. Un rapport officiel de 2017 a évalué le secteur d’élevage de la faune sauvage à 520 milliards de yuans, soit 67 milliards d’euros[29].Mettre fin à un secteur économique de cette importance, employant 14 millions de personnes, ne peut se faire sans efforts pour changer les croyances traditionnelles des gens et sans fournir des moyens alternatifs de subsistance[30].

Dans les autres pays d’Asie tropicale moins développés que la Chine, la chasse et le commerce de viande de brousse reste des activités marginales. En Birmanie, les chauves-souris Rhinolophus marshalli, sont vendues localement pour fournir quelques revenus d’appoint. La population de chauves-souris n’est pas menacée par la chasse. En Guinée, toutes les espèces de chauves-souris sont chassées dans les grottes pour la consommation ; les prélèvements de Rhinolophus maclaudi en Haute Guinée ont beaucoup augmenté. Toute la population de chauves-souris d’une grotte peut être décimée en une fois. En Nouvelle-Calédonie, la chasse aux chauves-souris est autorisée seulement les week-ends du mois d’avril, avec un maximum de 5 prises par personne et par jour[26].

  • Remèdes traditionnels

La pharmacopée traditionnelle chinoise utilise depuis l’Antiquité, beaucoup de substances animales et continue de le faire malgré les dangers de contaminations par des agents infectieux et la menace qu’elle fait peser sur la survie des espèces sauvages utilisées (ex : rhinoceros). Le premier manuel de matière médicale, le Shennong bencao jing ou celui du très célèbre médecin du XVIe siècle, le Bencao gangmu de Li Shizhen, prônent l’utilisation d’excréments de chauves-souris (天鼠屎 Tiānshǔ shǐ) ou l’aile de chauve-souris (伏翼 fú yì)[31],[32]. Li Shizhen examine les effets de chaque partie de l'animal : sa chair, son cerveau, son sang et sa bile, ses excréments. Certains morceaux considérés comme puissants (youdu) sont utilisés pour leurs effets thérapeutiques, d’autres non toxiques (wudu) servent plutôt dans les régimes diététiques, ce qui encourage leur consommation régulière.

La pharmacopée gréco-romaine de Dioscoride (Ier) qui fera référence en Europe pendant 1 500 ans, comporte des fiches sur 583 plantes médicinales, 84 animaux ou productions animales et 89 minéraux ou substances inorganiques. Aucune chauve-souris n’est mentionnée. Par contre dans l’Histoire naturelle de Pline[33], les chauves-souris sont mentionnées dans quelques sections sur des exemples « de tromperie des mages » qui « vantent aussi son sang, avec du cardon, parmi les principaux remèdes contre les morsures de serpents » (HN, XXIX, 83). Au XVIe siècle, le zoologue suisse Conrad Gesner, mentionne une onction d’huile de chauve-souris (bouillie avec du millepertuis, du beurre rance, de l’aristoloche et de l’huile de ricin) contre les rhumatismes[34]. Puis à partir du XVIIe siècle, avec les débuts de la chimie et de la biologie modernes, l’ouvrage de Dioscoride cessa d’être le manuel de référence pour la matière médicale européenne. L'objet de la recherche passa de la matière médicale aux principes actifs, de l'écorce de quinquina à la quinine, du pavot à la morphine.

La pharmacopée arabe la plus célèbre est de celle de Ibn al-Baitar (ca 1190-1248) ; elle énumère 1 400 matières médicales, prolongeant ainsi les nombreux remèdes de l’Antiquité gréco-romaine. Elle indique « une chauve-souris tuée et frottée sur la région pubienne d’un enfant empêche la croissance des poils. Cuite avec de l’huile de sésame, c’est une embrocation pour la sciatique... »[34]. La cervelle et le cœur de chauve-souris ont aussi leurs usages spécifiques.

La pharmacopée indienne de la médecine Yunâni reconnait 200 drogues d’origine animale dont la chauve-souris[34].

Noms vernaculaires

Petit rhinolophe (Rhinolophus hipposideros)

Quelques espèces ont un nom français.

Note : certaines espèces ont plusieurs noms.

Listes d'espèces

Espèces d'Europe

Liste des rhinolophes d'Europe[38] :

Toutes les espèces

Le système d'information taxonomique intégré (ITIS) liste les espèces suivantes[39] :

Annexes

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Articles connexes

Liens externes

Notes et références

Notes

Références

  1. ↑ a b et c Meyer C., Dictionnaire des Sciences Animales [On line], Cirad, Montpellier, France, (lire en ligne)
  2. ↑ Georges-Louis Leclerc Buffon, contributeurs : Daubenton, Guéneau de Montbeillard, Lacépède, Brexon, Histoire naturelle, générale et particulière. Tome 13, Paris, (lire en ligne)
  3. ↑ Yves Tupinier, « Les tribulations des chauves-souris à travers les classifications », Publications de la Société Linnéenne de Lyon, vol. H-S 1,‎ , p. 26-40 (lire en ligne)
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  22. ↑ Stephen Chen, « Coronavirus: bat scientist’s cave exploits offer hope to beat virus ‘sneakier than Sars’ », South China Morning Post, vol. 6 Feb,‎ (lire en ligne)
  23. ↑ Samantha Maiden, « Coronavirus: Chinese ‘batswoman’ scientist Shi Zhengli’s chilling prediction », The Daily Telegraph, vol. April 30,‎ (lire en ligne)
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  26. ↑ a b et c Simon Mickleburgh, K. Waylen, P. Racey, « Bats as bushmeat : a global review », Oryx, vol. 43, no 2,‎ , p. 217-234
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  31. ↑ (transl.) Sabine Wilms, The Divine Farmer’s Classic of Materia Medica, Happy Goat Productions, , 550 p.
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