Peptidoglicano
Il peptidoglicano (conosciuto anche come mureina o mucopeptide batterico) è un polimero che costituisce uno strato nella parete cellulare dei batteri ed è il principale responsabile della rigidità della cellula.
Struttura
È costituito da una ripetizione di lamine sottili composte di glican-tetrapeptide legate insieme da legami crociati tetrapeptidici tra amminoacidi delle unità adiacenti. Il glican-tetrapeptide è frutto di due derivati polisaccaridici, l'N-acetilglucosamina e l'acido N-acetil-muramico e da un piccolo gruppo di amminoacidi.
I due acidi formano catene alternandosi tra loro con legami glicosidici β(1-4), tali catene si legano le une alle altre, formando una lamina, grazie a ponti amminoacidici tra acidi N-acetilmuramici di due diverse catene adiacenti. Tra l'amminoacido in posizione tre della prima catena amminoacidica (ossia l'acido meso-diaminopimelico nei batteri Gram-negativi o lisina ed ornitina nei Gram-positivi) e l'amminoacido in quarta posizione della catena amminoacidica adiacente si instaurano dei legami crociati. Questi sono legami carbo-amminici, in quanto avvengono tra il gruppo carbossilico della D-alanina (posizione 4) e il gruppo amminico (posizione 3). Il ponte amminoacidico si innesta sul carbonio 3 dello zucchero che costituisce l'acido, ma varia nella sua composizione a seconda del tipo di batterio (Gram-positivo o negativo).
Nei Gram-negativi vi sono due sequenze direttamente legate: [L-Ala / D-Glu / DAP (acido diaminopimelico) / D-Ala] lega con il gruppo amminico del DAP il gruppo carbossilico della D-Ala terminale della sequenza [L-Ala / D-Glu / DAP / D-Ala].
Nei Gram-positivi invece due sequenze in parte simili sono collegate da un ponte peptidico, costituito nel caso più semplice da glicine: [L-Ala / D-Glu-NH2 / L-Lys / D-Ala] il ponte si instaura tra la L-Lys (solo in pochissimi casi è sostituita dal DAP) e la D-Ala terminale della catena [L-Ala / D-Glu-NH2 / L-Lys / D-Ala].
Biosintesi
La biosintesi del peptidoglicano parte dalla formazione del cosiddetto Nucleotide di Park (composto da UDP e NAM) nel citoplasma. Tale precursore è poi trasferito attraverso la membrana plasmatica, dove avviene il completamento biologico, che consiste nell'aggiunta della catena pentapeptidica. Infine si formano i legami covalenti che tengono unita la struttura.
Caratteristiche
Il peptidoglicano è esclusivo del dominio dei Bacteria: sia l'acido N-acetilmuramico sia il DAP sono del tutto assenti nella parete cellulare degli Eukarya e degli Archea. In questi ultimi è invece possibile trovare un costituente polisaccaridico molto simile, noto come pseudopeptidoglicano.