Minmi

Minmi; Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
	Minmi
Taxonomische indeling
Rijk:	Animalia (Dieren)
Stam:	Chordata (Chordadieren)
Klasse:	Reptilia (Reptielen)
Superorde:	Dinosauria (Dinosauriërs)
Orde:	Ornithischia
Onderorde:	Thyreophora
Infraorde:	Ankylosauria
Geslacht
	Minmi; Molnar, 1980
Typesoort
Minmi paravertebra
	Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Portaal	Biologie ; Herpetologie

Minmi is een geslacht van plantenetende ornithischische dinosauriërs uit de Ankylosauria dat tijdens het Vroege Krijt leefde in het gebied van het huidige Australië. De typesoort Minmi paravertebra was een drie meter lange gepantserde herbivoor.

Vondst en naamgeving

In 1964 vond dr. Alan Bartholomai, een medewerker van het Queensland Museum, in Queensland een skelet van een ankylosauriër in de buurt van Minmi Crossing, langs de Injun Road een kilometer ten zuiden van Mack Gulley, ten noorden van Roma.

Hoewel dit de eerste keer was dat op het Zuidelijk Halfrond een lid van de Thyreophora was aangetroffen, kreeg de vondst eerst weinig aandacht. In 1980 echter, benoemde Ralph Molnar de typesoort Minmi paravertebra. De geslachtsnaam verwijst naar het plaatsje Minmi Crossing. Minmi komt uit de taal van de plaatselijke aboriginals. De betekenis is onzeker: het kan een grote lelie aanduiden of een verbastering zijn van min min, een soort dwaallicht. De soortaanduiding verwijst naar een unieke eigenschap van Minmi: het dier bezit in zijaanzicht horizontale uitsteeksels aan de rugwervels, paravertebrae, aan beide zijden van de processus spinosi, die kennelijk de wervelkolom ondersteunden.

Minmi is samen met Muttaburrasaurus de best bekende dinosauriër van Australië. Van beide soorten zijn redelijk complete fossielen gevonden. Van Minmi zijn de schedel en het grootste deel van rugpantser en ruggegraat bijzonder goed bewaard gebleven. De rest van het skelet is vrij fragmentarisch.

Het in 1964 gevonden skelet is het holotype, QM F10329. Het is aangetroffen in een kalkknol uit een laag van de Bungilformatie. De laag werd later de Minmi-afzetting genoemd en is gevormd in een oude lagune. De ouderdom is eerst op het Barremien-Valanginien geschat, ongeveer 140 miljoen jaar maar is later gecorrigeerd tot het Aptien, ongeveer 115 miljoen jaar. Het holotype bestaat uit een reeks van elf ruggewervels, ribben, een rechterachterpoot en platen van het buikpantser.

In november 1989 vond veeboer Ian Ievers, toen hij neerzat op wat kalkrotsen, bij Marathon Station, ten zuiden van Flinders River, ten westen van Hughenden en ten oosten van Richmond een veel completer en verband liggend skelet, dat op de rug liggend gefossiliseerd werd. Het specimen, QM F1801, werd in januari 1990 geborgen en door het Queensland Museum geprepareerd door middel van een zuurbad. Het is het meest volledige individuele dinosauriërspecimen dat ooit in Australië is gevonden. De conservering, in een grote kalkknol, is zo goed dat wel van een "mummie" gesproken is, hoewel van het fosiliseringsproces vermoedelijk geen mummificatie deel uitmaakte. Het exemplaar bestaat uit de schedel, de wervelkolom tot en met de staartbasis, de linkerschoudergordel, de linkervoorpoot minus hand, het bekken minus het voorblad van het rechterdarmbeen, beide dijbeenderen en het belangrijkste deel van de bepantsering in de originele positie. Daarnaast zijn resten gevonden van de maaltijd van het dier. Het fossiel komt uit de Allaru Mudstone, een zeeafzetting waar het dier vermoedelijk door een rivier ingespoeld is. Dat is een mogelijk jongere formatie die dateert uit het Albien. Molnar gaf in 1996 een voorlopige beschrijving van de vondst. Wegens de andere herkomst wees hij het fossiel toe aan een Minmi sp., dus een nog onbenoemde soort die hij bij het geslacht Minmi onderbracht. Overigens vond hij geen relevante verschillen met Minmi paravertebra of het moest de iets kleinere afmeting zijn en een wat andere vorm van de ribben.

Tussen 1989 en 1996 waren er echter nog wat exemplaren gevonden. Het betrof de specimina QM F33286: een borstkas met daaraan verbonden het bekken en osteodermen; AM F35259: ribben met osteodermen; en QM F33565: een stuk dijbeen; en QM F33566: een onderste scheenbeen, misschien van hetzelfde individu als QM F33565. AM F35259 behoort tot de collectie van het Australian Museum. Ook deze fossielen werden door Molnar toegewezen aan een Minmi sp. Later is nog specimen QM F119849 gemeld bestaande uit wervels, ribben en osteodermen. De meeste van deze exemplaren zijn nog niet beschreven maar in 2008 en 2010 meldde Lucy Leahey dat een moderne herziening van het totale materiaal gegeven werd in haar ongepubliceerde dissertatie van 2008.

Beschrijving

Grootte, algemene bouw en onderscheidende kenmerken

Minmi is een vrij kleine ankylosauriër. Gregory S. Paul schatte in 2010 de lichaamslengte op drie meter, het gewicht op driehonderd kilogram. De exemplaren van Minmi sp. zijn iets kleiner, tussen de tweeënhalve en drie meter en verschillen minder dan 10% in lengte met elkaar, met uitzondering van QM F33565/F33566 dat duidelijk groter is. Gezien de mate van vergroeiing van hun skelet gaat het om grote jongen of jongvolwassen exemplaren waarvan de uiteindelijk lengte volgens Molnar niet sterk zou zijn toegenomen.

Minmi staat in bouw in tussen meer afgeleide ankylosauriërs en basale Thyreophora als Scelidosaurus. Dat blijkt vooral uit de constructie van de achterpoot en het bekken. Het dijbeen is rond in doorsnede in plaats van in de lengterichting van het lichaam afgeplat. Daarnaast heeft het darmbeen nog een lang achterblad. De combinatie met poten die niet extreem verkort waren, heeft zelfs geleid dat tot de suggestie dat Minmi nog kon rennen, hoewel dat niet heel waarschijnlijk is. Veel van het lichaam is al typisch ankylosaurisch zoals de brede kop, het zware pantser en de brede buik.

De diagnose van Molnar uit 1980 vermeldde voornamelijk kenmerken die door andere ankylosauriërs gedeeld worden. Volgens Victoria Megan Arbour was het enige unieke kenmerk het bezit en de speciale vorm van de paravertebrae waarnaar de soortaanduiding verwijst. De term, door Molnar bij deze gelegenheid bedacht, heeft ongeveer de betekenis van "naast de wervels gelegen elementen". Volgens de oorspronkelijke beschrijving van Molnar ging het om verbeende pezen maar deze zouden niet homoloog zijn aan de verbeende pezen die veel groepen andere Ornithischia ook vertonen. Volgens Arbour was dit hoogst onwaarschijnlijk. Daarbij erkende Molnar in 1987, toen hij deze interessante structuren speciaal beschreef samen met Eberhard Frey, zelf dat ze homoloog waren aan de verbeende pezen bij andere ankylosauriërs, zoals Ankylosaurus en Nodosaurus. Het enige unieke aan de pezen was volgens Arbour dat bij specimen QM F10329 de verbeende pees voor de musculus articulospinalis een uitwaaierende afgeplatte verbeende voorste verbinding met de wervel toont. Als deze verbening geen pathologie is — Molnar dacht in 1987 dat het ging om een ziekelijk verbeende aponeurosis van de pees, die ook wel bij huidige krokodilachtigen voorkomt — maar een normaal kenmerk, dan is het een autapomorfie van Minmi.

Skelet

Schedel en onderkaken

De schedel is vrij hoog en rechthoekig in zijaanzicht. Het bovenprofiel is recht; snuit en achterhoofd verheffen zich iets boven het niveau van de oogkas. Molnar restaureerde de ontbrekende voorkant van de snuit als bijzonder stomp, vrijwel verticaal afhangend naar een beenkern van de bovensnavel die iets afhangt. De overgang tussen deze stompe snuitpunt en de bovenkant van de schedel wordt gevormd door een wel authentieke ronding waarin zich zeer hoog een druppelvormig groot neusgat bevindt, met een zeer dunne bovenrand. In bovenaanzicht is de schedel driehoekig met een smalle snuitpunt en een vrij brede achterkant. De bij Archosauria normale schedelopening vóór de oogkas, de fenestra antorbitalis, is geheel dichtgegroeid. De oogkas is tamelijk groot, staat laag en heeft de vorm van een afgerond trapezium. Het bovenste slaapvenster is eveneens gesloten, alsmede het onderste slaapvenster.

De indeling van de zijkant van de schedel is onzeker wegens vele versmeltingen en beschadigingen. Op het schedeldak lijken de beennaden tussen de verschillende elementen direct zichtbaar. De neusbeenderen vormen in bovenaanzicht een T-vormige structuur. Tussen de neusgaten hangen beenschotten vijfendertig millimeter van de neusbeenderen af naar beneden, een groeve in de voorste snuit vormend. Molnar kon niet vaststellen of die groeve met de kamers van de neusholte verbonden was. De onderkant van de schedel en de hersenpan waren in 1996 grotendeels nog niet geprepareerd. Aan de achterkant van de schedel heeft de achterhoofdsknobbel een dikke nek en steekt horizontaal naar achteren uit.

In het bekende gedeelte van de praemaxillae staan geen tanden. Het bovenkaaksbeen draagt minstens eenentwintig tanden. De tanden van Minmi zijn klein en bladvormig, de kroon zevenenhalf bij zes millimeter lang en met zeven tot negen vertandingen. Van de hoogte maakt het cingulum, de verdikte tandbasis, ongeveer de helft uit; deze basis is ook nog eens drie millimeter dik. De eigenlijke tandkroon heeft bij de voorste tanden maar een dikte van één millimeter. De meer achterste tanden zijn twee millimeter dik in het kroonblad, Ze verschillen van de voorste ook in hun langere groeven tussen de vertandingen die tot aan het cingulum naar beneden lopen. Met wortel en al zijn de tanden tot zesentwintig millimeter lang.

De schedel toont enkele basale kenmerken. Hij is langer dan breed, vierentwintig centimeter bij 195 millimeter. Het traanbeen is dun en loopt verticaal. Molnar kon twee bijkomende beenstaven die aan de voorkant en achterkant van het traanbeen naar benden liepen, niet identificeren. Het squamosum is rechthoekig. Molnar zelf twijfelde er echter aan of hij dit grote element in de achterhoek van de schedel correct als het squamosum aangeduid had; hij naam aan dat het versmelting was van meerdere elementen. Daaronder kan het postorbitale en het postfrontale zijn. Onduidelijk is of er een achterste supraorbitale was; een middelste was volgens Molnar misschien aanwezig.

Op de schedel is op het schedeldak een aan de zijkanten op sommige plaatsen een lichte ornamentering te zien, van vergroeide beenschubben. Op de binnenste achterhoek van het schedeldak, boven de oogkas, staan drie kleine knobbels met een grotere bult aan de buitenkant ervan en een veel langere rechthoekige plaat daar weer achter. Direct achter de oogkassen en op de achterrand van het jukbeen staan ook kleine bultjes. De hoorns op de squamosa zijn klein en afgerond, het breedste punt van de schedel vormend. De wanghoorns op de quadratojugalia zijn wat groter. Van een bult direct boven de oogkas dacht Molnar dat het om het middelste en achterste supraorbitale kon gaan.

De onderkaak is achteraan vermoedelijk vrij hoog, met een krachtig coronoïde uitsteeksel, en loopt in een geleidelijke zwakke kromming af naar het predentarium. Dit laatste ontbreekt zelf, evenals de hele onderrand van de onderkaak.

Postcrania

De ruggewervels hebben de normale vorm voor een ankylosauriër, ze zijn amfiplat, met zijuitsteeksels die in doorsnede driehoekig zijn, hebben een ondiepe inham tussen wervellichaam en de verschillende achterste uitsteeksels op de wervelboog en brede ruggemergkanalen. Notochordale verheffingen, verticaal ovale bulten die ankylosauriden vaak aan de bovenranden van hun wervelfacetten hebben, ontbreken. De meest opvallende eigenschap van Minmi zijn de zogenaamde paravertebrae. Vermoedelijk gaat het hier om verbeende pezen. De verbening kan een reactie zijn op een zware belasting van de pees en tot stand komen door het er zich nestelen van osteocyten, botcellen. De verbeende pezen zijn staafvormig en dun. Ze liggen aan weerszijden van de doornuitsteeksels en beslaan per pees een vijftal wervels. De achterkant van het beengedeelte ligt op het zijuitsteeksel van een wervel, waar het facet ligt voor de diapofyse, het bovenste ribgewricht. De dunnen staaf loopt dan over de zijuitsteeksels van de voorliggende wervels heen. Het volgt de stijging daarvan maar komt ook iets meer naar binnen te liggen. Het voorste uiteinde is sterk verbreed en wikkelt zich als een beenlap over de hele achterrand van het zijuitsteeksel van de betreffende wervel. Het geheel ondersteunde kennelijk de wervelkolom.

Bij QM F1801 zijn de laatste ruggewervels versmolten tot een (pre)sacral rod; ze hebben geen trog op hun onderkant. Dat geldt ook voor de voorste sacrale wervels die daarnaast een vierkante doorsnede hebben; naar achteren toe in de reeks wordt deze zeshoekige en ontstaat een trog die verder verdiept. De staartwervels zijn licht amfycoel: met holle facetten aan beide uiteinden. Hun zijuitsteeksels zijn relatief kort. Er is geen teken van een verstijving van de de staart door middel van verlengde voorste werveluitsteeksels als "hendel" van een mogelijke staartknots. Wel is, net als de rug, ook de staartbasis door verbeende pezen verstijfd.

Het schouderblad is bij QM F1801 zo'n zevenentwintig centimeter lang. Het blad is overdwars dun en heeft een goed ontwikkeld "pseudoacromion", een uitsteeksel aan de onderste buitenkant net als bij de Nodosauridae.

Het opperarmbeen is 265 millimeter lang en heeft matig verbrede uiteinden. De deltopectorale kam beslaat het bovenste derde gedeelte en gaat zeer geleidelijk naar beneden in de schacht over. Het onderste gewrichtsvlak van het opperarmbeen beschrijft van voor naar achter vrijwel een halve cirkel. De beenderen van de onderarm zijn erg slank voor een ankylosauriërs. De ellepijp heeft geen sterk ontwikkelde processus olecrani en is onderaan afgeplat. Het spaakbeen in rond in doorsnede.

In het bekken is het darmbeen matig breed in bovenaanzicht. Het voorblad wijkt onder een hoek van 35° zijwaarts, een teken dat de buik flink breed was. Het achterblad is relatief lang met 38% van de totale lengte vergeleken met 27% bij de ankylosauride Euoplocephalus. De darmbeenderen zijn met het heiligbeen verbonden via sacrale ribben maar die zijn over een smalle zone weer overdekt door een gesloten beenlaag net als bij sommige Stegosauria. In het schaambeen is de processus praepubicus vooraan kort en blokvormig; de schacht is lang en slank, bovenaan wat afgeplat. Het zitbeen is recht, met een laag uitsteeksel op de achterrand.

De achterpoot is duidelijk langer dan de voorpoot. Het dijbeen is recht en krachtig. De kop is naar binnen gericht en staat wat af. In het dijbeen zijn de trochanter minor en de trochanter major niet vergroeid maar gescheiden door een nauwe groeve.

Osteodermen

De nek van Minmi wordt beschermd door twee halsbergen. De voorste heeft in ieder geval vier grote gekielde platen, twee aan weerszijden van de middenlijn. De middelste platen zouden niet vergroeid zijn. Van een van die platen zijn de afmetingen dertien bij negen centimeter. De achterste halsberg bedekt ook de voorste borst. Duidelijk zichtbaar bij het holotype, werd hij door Molnar bij QM F1801 niet als zodanig onderkend en aangezien voor een simpele rij grotere osteodermen die per zijde van een grootste hogere plaat, 95 bij 75 millimeter groot, in vier geleidelijk kleinere ovale platen naar beneden af zou lopen.

Op de romp lopen minstens vijf rijen middelgrote gekielde osteodermen, die precies op de ruimten tussen de ribposities liggen, minstens tien achter elkaar. Hier zijn de buitenste osteodermen juist groter. Deze huidverbeningen zijn omringd door een continue bedekking van kleine beenschubben, vier tot zes millimeter in doorsnee, en deze bedekken ook de buik, nek en ledematen. De kleine beenschubben zijn vierkant of trapeziumvormig in omtrek. De binnenzijden van deze ossicula zijn bol met concentrische ringen, de buitenzijden hebben stervormige richels. Een versmolten heupschild ontbreekt. Het pantser omvat verder grote platen op de ledematen, drie grote (95 bij 70 millimeter) druppelvormige platen met kleine naar achteren gerichte stekels op en achter de heup, grote gladde driehoekige platen langs de zijden van de staartbasis en twee rijen kleinere rechthoekige gekielde platen bovenop, of wellicht onderop, de staart. Bij de ledematen is er een ronde gekielde osteoderm halverwege het opperarmbeen aangetroffen en een lage ronde osteoderm op de zijkant van de elleboog, bij de ellepijp. De achterpoot draagt een grote gekielde osteoderm op de achterkant van de kuit.

Meestal wordt gesteld dat Minmi een staartknots mist maar de staartpunt is in het geheel niet bekend, hoewel gezien de basale positie in de stamboom en de geringe omvang van het dier een zware knots inderdaad niet waarschijnlijk is.

Fylogenie

Het is opmerkelijk dat een ankylosauriër in Gondwana gevonden wordt; de enige andere bekende vorm is Antarctopelta. De soort heeft vele "primitieve" eigenschappen die een vrij basale taxonomische plaatsing suggereren.

Levenswijze

Het leefgebied van Minmi lag tijdens het Vroege Krijt net binnen de poolcirkel, op ongeveer 70° ZB. Hoewel het toen in het algemeen hete aardklimaat voor warme zomers gezorgd zal hebben, met veel uren daglicht, was het in de winter koud en duister. Het gebied was bebost.

Paul suggereerde dat Minmi bij gevaar vooral dekking in dichte bosjes zocht. Het dier was klein genoeg om door een grote roofsauriër op de rug gewenteld te worden; het buikpantser moest het dan beschermen.

Bij specimen QM F1801 is ook een deel van de maaltijd van het dier gefossiliseerd, links van de wervelkolom in de buikholte ter hoogte van de zevende wervel, mogelijk in de dikke darm. Het was de eerste keer dat zo'n zogenaamde cololiet bij een ankylosauriër was aangetroffen. De plantenresten werden oorspronkelijk geïdentificeerd in een zone van dertig bij drieënveertig millimeter. Na preparering werd materiaal over een gebied van elf bij zeventien centimeter blootgelegd richting het rechterdarmbeen, met een dikte van een halve centimeter. Geschat werd dat de oorspronkelijke omvang twintig bij vierentwintig centimeter was, met een dikte van twee centimeter, een volume van 960 cm³ opleverend.

De maaltijd bleek te bestaan uit zaden, zaadstelen, en varens, grotendeels uit het vaatweefsel daarvan, dus de vaatbundels bevattend, maar wellicht ook sporangia. De bolvormige zaden hebben een doorsnede tot een halve millimeter en zijn niet van varens afkomstig daar die geen zaden hebben. Ze tonen een zaadmantel. Zaden van twee soorten planten zijn aanwezig. De kleinste zaden zaten aan vertakte stengels in stukken weefsel tot een halve centimeter doorsnede die Molnar interpreteerde als delen van een vrucht. De smalle snuit wees er al op dat selectief vrij hoogwaardig voedsel gegeten werd en dat wordt bevestigd door de vondst van de energierijke zaden. Het voedsel was in kleine stukken gebeten zodanig dat de vaatbundels een lengte hadden tussen de 0,2 en 2,7 millimeter, een teken dat Minmi wangen had. Maagstenen ofwel gastrolieten zijn niet aangetroffen.

Bij eerdere vondsten van cololieten in dinosauriërskeletten was altijd de tegenwerping geweest dat het ook om plantenmateriaal zou kunnen gaan dat na een beschadiging van het karkas toevallig in de buikholte belandde. Bij QM F1801 is dit scenario echter onwaarschijnlijk daar het om landplanten gaat en het exemplaar ver in zee afgezet moet zijn. Molnar achtte het mogelijk dat QM F1801 eerst helemaal uitgedroogd en gemummificeerd was voordat het in zee spoelde. Dit zou de gaafheid van het specimen verklaren dat vermoedelijk een honderd kilometer van de dichtstbijzijnde kustlijn afzonk. Dat zou dan op een droger klimaat en een kleiner aantal aaseters wijzen dan men uit het beboste landschap zou afleiden.

Literatuur

Molnar, R.E., 1980, "An ankylosaur (Ornithischia: Reptilia) from the Lower Cretaceous of southern Queensland", Memoirs of the Queensland Museum 20: 65-75
Molnar, R.E. and Frey, E., 1987, "The paravertebral elements of the Australian ankylosaur Minmi (Reptilia: Ornithischia, Cretaceous)", Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie, Abhandlungen 175: 19-37
Molnar, R.E., 1994, "Minmi: all tanked up and ready to grow", Dinonews, Western Australian Museum 7: 7-9
Molnar, R.E., 1996, "Preliminary report on a new ankylosaur from the Early Cretaceous of Queensland, Australia", Memoirs of the Queensland Museum 39(3): 653-668
Molnar, R.E. and Clifford, H.T., 2000, "Gut contents of a small ankylosaur", Journal of Vertebrate Paleontology 20: 194-196
Molnar, R.E., 2001, "Armor of the small ankylosaur Minmi", In: Carpenter K, editor. The armored dinosaurs Indiana University Press, Bloomington. pp. 341–362
Molnar, R.E. and Clifford, H.T., 2001, "An ankylosaurian cololite from the Lower Creatceous of Queensland, Australia", In: Carpenter K. (ed.) The armoured dinosaurs, Indiana University Press, Bloomington, p 399-412
Leahey, L.G., Molnar, R.E. & Salisbury, S.W., 2008, "The cranial osteology of Minmi sp., a basal ankylosauromorph (Ornithischia: Dinosauria) from the Early Cretaceous (Albian) Allaru Mudstone of Richmond, north-western Queensland, Australia", Journal of Vertebrate Paleontology 28(3, Supplement: 104A
Leahey, L.G., Molnar, R.E. & Salisbury, S.W., 2010, "Postcranial osteology of Minmi sp., a basal ankylosauromorph (Dinosauria: Ornithischia) from the Early Cretaceous (Albian) Allaru Mudstone of Queensland, Australia", Journal of Vertebrate Paleontology 30(3, Supplement): 121A