Trematopidae

Trematopidae Status: Uitgestorven, als fossiel bekend Fossiel voorkomen: Laat-Carboon tot het Vroeg-Perm
Skelet van Acheloma cumminsi in het Field Museum of Natural History.
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Amfibia (Amfibieën) Superorde: Labyrinthodontia Orde: Temnospondyli
familie
Trematopidae Williston, 1910
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Trematopidae op Wikispecies
Portaal    Biologie Herpetologie

Trematopidae is een familie van uitgestorven dissorophoïde temnospondyli die zich uitstrekt van het Laat-Carboon tot het Vroeg-Perm. Samen met Dissorophidae vormt de familie de clade Olsoniformes, die de middelgrote terrestrische dissorophoïden omvat. Trematopidae zijn bekend uit tal van plaatsen in Noord-Amerika, voornamelijk in New Mexico, Oklahoma, Texas en uit de Bromacker-groeve in Duitsland.

Geschiedenis van de studie

De clade Trematopidae werd voor het eerst voorgesteld in 1910 door de Amerikaanse paleontoloog S.W. Williston, hoewel het werd genoemd als Trematopsidae naar aanleiding van de historische (maar onnauwkeurige) afleiding van het geslacht Trematops (nu synoniem met Acheloma). De Britse paleontoloog D.M.S. Watson stelde in 1919 de verwante clade Achelomidae voor voor Acheloma, gebaseerd op waargenomen verschillen tussen de taxa. Dit wordt nu beschouwd als een junior synoniem van Trematopidae volgens richtlijnen van historisch precedent.

19e eeuwse geschiedenis

In 1882 noemde de Amerikaanse paleontoloog Edward Drinker Cope Acheloma cumminsi op basis van materiaal verzameld uit het vroege Perm van Texas. Dit is technisch gezien de eerste trematopide die wordt genoemd, hoewel het holotype van Mordex calliprepes een jaar eerder als een soort van Limnerpeton werd genoemd door de Tsjechische paleontoloog Antonin Fritsch. De status van Mordex als een trematopide bleef echter bediscussieerd tot de herziening door Milner in 2018.

20e eeuwse geschiedenis

In de eerste helft van de 20e eeuw noemde de Amerikaanse paleontoloog S.W. Williston het nieuwe geslacht Trematops uit het vroege Perm van Texas. In die tijd beschouwden de meeste deskundigen het als slechts in de verte verwant aan Acheloma van Cope. Twee toegevoegde soorten Trematops werden in korte tijd genoemd, Trematops thomasi uit Oklahoma, genoemd door de Amerikaanse paleontoloog Maurice Mehl, en Trematops willistoni uit Texas, genoemd door de Amerikaanse paleontoloog EC Olson in 1941. Beide worden nu beschouwd als junior synoniemen van Acheloma cumminsi. Olson noemde ook twee soorten Acheloma, A. whitei en A. pricei. Beide worden nu beschouwd als behorend tot Phonerpeton. In hetzelfde artikel waarin hij deze taxa noemde, gaf Olson ook de eerste beoordeling van de Trematopidae, waarbij al het bekende materiaal synthetisch werd bereid en werden bijgewerkte taxonomische kaders verschaft.

In de tweede helft van de 20e eeuw nam het onderzoek naar trematopiden toe. In 1956 noemde Olson de nieuwe soort Trematopsis seltini van trematopiden van de Vale Formation van Texas. Dit wordt nu beschouwd als een junior synoniem van de dissorophide Cacops aspidephorus. In 1969 beschreef de Amerikaanse paleontoloog Peter Vaughn de eerste trematopide Ecolsonia cutlerensis uit New Mexico, genoemd naar de even oude Olson en de Cutler-formatie waaruit het holotype werd verzameld. Een herbeschrijving van dit taxon op basis van substantieel nieuw materiaal werd in 1985 voltooid door een team onder leiding van de Amerikaanse paleontoloog David Berman van het Carnegie Museum of Natural History. In 1970 noemde Olson de nieuwe soort Trematops stonei uit het vroege Perm van Ohio. Dit is het enige voorkomen van Acheloma / Trematops buiten Texas en Oklahoma, maar wordt nu geaccepteerd als een junior synoniem van Acheloma cumminsi. In 1973 noemde de Amerikaanse paleontoloog Theodore Eaton Actiobates peabodyi, de eerste en enige trematopide uit Kansas en de oudste trematopide in Noord-Amerika. Eaton betwistte ook de al lang bestaande scheiding van trematopiden en dissorophiden en rangschikte ze onder Dissorophidae, maar dit werd niet ondersteund of gehandhaafd door latere deskundigen. Aanvullend materiaal uit de Garnett-groeve waar Actiobates werd ontdekt, toegewezen aan Hesperoherpeton garnettense, kan ook toebehoren aan Actiobates. In 1974 publiceerde de Amerikaanse paleontoloog John Bolt twee artikelen, een waarin het eerste trematopide-materiaal werd beschreven van de fossielrijke vindplaats nabij Richards Spur in Oklahoma, en een tweede waarin de functie van de langwerpige neusgaten bij trematopiden werd onderzocht. In 1985 beschreef Olson een vermeende larvaal exemplaar van een trematopide. Dit werd vervolgens betwist door de Canadese paleontoloog David Dilkes in 1991 en het exemplaar wordt nu beschouwd als een volwassen exemplaar van een amfibamiforme dissorophoïd. In 1987 werd de tweede trematopide uit New Mexico, Anconastes vesperus, genoemd naar zijn ontdekking in de El Cobre Canyon in het westen van Noord-Amerika, beschreven door hetzelfde team van Berman, Reisz en Eberth, die Ecolsonia beschreven. Ook in 1987 herschreven Dilkes en Robert R. Reisz van de Universiteit van Toronto de holotypes van Acheloma cumminsi en Trematops milleri en identificeerden ze als synoniemen. A. cumminsi heeft voorrang, aangezien deze als eerste is beschreven. In 1990 noemde Dilkes een nieuw taxon van trematopiden uit het vroege Perm van Texas, Phonerpeton pricei. Een onderzoek naar ontwikkelingsveranderingen in de karakteristieke langwerpige neusgaten van trematopiden werd uitgevoerd met voornamelijk materiaal van Phonerpeton door Dilkes in 1993. In 1998 werd de eerste Europese trematopide Tambachia trogallas uit de vroege Perm Bromacker-steengroeve in Duitsland genoemd door een team onder leiding van de Amerikaanse paleontoloog Stuart Sumida van de California State University, San Bernardino.

21e eeuwse geschiedenis

De 21e eeuw kende een hernieuwde opwelling van onderzoek naar trematopiden. In 2010 beschreef een team onder leiding van Berman het nieuwe taxon Fedexia striegeli uit het late Carboon van Pennsylvania, genoemd naar de FedEx Corporation op wiens land het holotype werd gevonden en naar de ontdekker Adam Striegel. In 2011 beschreef een ander team onder leiding van Berman het nieuwe taxon Rotaryus gothae uit de Bromacker-groeve, genoemd naar de bijdragen van de Rotary Club van Gotha aan de opgraving van de locatie. Ook in 2011 noemden de Canadese paleontologen Brendan Polley en Reisz de nieuwe soort Acheloma dunni uit de Richards Spur-locatie uit het Vroeg-Perm in Oklahoma, genoemd naar Brent Dunn, een van de verzamelaars op die locatie. Een studie naar de ontwikkelingsveranderingen bij deze soort werd vorig jaar gepubliceerd door de Canadese paleontologen Hillary C. Maddin, Jason S. Anderson en Reisz, hoewel de soortnaam op het moment van die publicatie nog niet was bekrachtigd. In hun recensie uit 2014 van de eerdere temnospondyli, hebben Schoch & Milner een tweede soort van Phonerpeton, P. whitei, doen herleven volgens Olson's oorspronkelijke onderscheidingen van de soort. Gegevens van Acheloma cumminsi werden opgenomen in een breder onderzoek van de carpus en tarsus in temnospondyli door Dilkes in 2015. In 2018 heeft de Britse paleontoloog Andrew R. Milner de Nýřany-trematopiden herzien, de gecompliceerde geschiedenis van Mordex calliprepes verduidelijkt en het nieuwe taxon Mattauschia laticeps opgericht. In 2019 publiceerde een team onder leiding van de Amerikaanse paleontoloog Bryan M. Gee de eerste beschrijving van computertomografische gegevens (CT) van een trematopide in de vorm van het kleine exemplaar Acheloma cf. uit de Richards Spur-locatie waarnaar ze verwezen.

Anatomie

Trematopiden zijn typisch geïdentificeerd door de aanwezigheid van een merkbaar vergrote neusholte die vaak is onderverdeeld in Perm-vormen zoals Acheloma. Ze behoren ook tot de grootste van de dissorofoïden, met sommige exemplaren van Acheloma die meer dan 18 cm in schedellengte hebben en dus alleen worden geëvenaard door midden-Perm-dissorofoïden zoals Anakamacops. Schoch & Milner (2014) diagnosticeerden trematopiden aan de hand van bepaalde kenmerken.

Milner (2018) heeft dit verder verfijnd op basis van zijn heronderzoek van Mordex, waarbij hij opmerkt dat sommige typische trematopide-kenmerken ofwel niet bekend zijn of niet aanwezig zijn bij de primitieve Mattauschia en Mordex.

De functie van het neusgat blijft grotendeels onopgelost. Olson (1941) suggereerde dat de voorste helft de typische functie van geurdetectie vervulde en dat de achterste helft een soort klier herbergde. Bolt (1974) vermoedde dat de goed ontwikkelde neusflens waarschijnlijk diende voor de verdeling van spanningen door de schedel en een kenmerk zou kunnen zijn van terrestrische dissorofoïden. Hij suggereerde toen dat er een klier zou kunnen zijn die verband houdt met zoutuitscheiding (de 'glandula nasalis externa') die de vergroting van de neusholte zou veroorzaken. Dilkes (1993) negeerde deze hypothese niet, maar suggereerde alternatieven, namelijk dat de neusflens en de verwijde neusholte mogelijk een andere fysiologische functie hebben gehad, zoals het verbeteren van de ademhalingsefficiëntie en het vasthouden van water, een belangrijke eigenschap die een terrestrische amfibie heeft. Al deze hypothesen blijven echter speculatief in de afwezigheid van veel complexiteit van de harde weefsels rond de neusgaten en gezien de relatief vage paleo-ecologische informatie die beschikbaar is voor trematopiden (bijv. voeding).

Verhoudingen

De plaatsing van trematopiden binnen Dissorophoidea is al lang geaccepteerd, evenals hun nauwe relatie met dissorophiden, hoewel Olsoniformes pas in 2007 werd bekrachtigd. Ecolsonia en Mordex zijn met meer onzekerheid in hun studiegeschiedenis geplaatst, maar beide worden nu geaccepteerd als ondubbelzinnige trematopiden. De twee meest recente fylogenetische analyses van Trematopidae zijn die van Berman et al. (2011) en Polley & Reisz (2011).

Topologie van Berman et al. (2011)

	Amphibamidae  Eoscopus Amphibamus Doleserpeton Micropholis Tersomius  Olsoniformes  Ecolsonia  Dissorophidae  Broiliellus Dissorophus Aspidosaurus Cacops  Trematopidae  Fedexia Anconastes Tambachia Rotaryus Acheloma Phonerpeton

Topologie van Polley & Reisz (2011)

	Sclerocephalus haeuseri Micromelerpeton credneri Micropholis stowi Eoscopus lockardi  Olsoniformes  Cacops morrisi  Trematopidae  Phonerpeton pricei Acheloma cumminsi Acheloma dunni Actiobates peabodyi Ecolsonia cutlerensis Anconastes vesperus Tambachia trogallas