Тимус

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
(перенаправлено с «Вилочковая железа»)
Перейти к навигации Перейти к поиску
У этого термина существуют и другие значения, см. Зоб.
Не следует путать со Щитовидная железа.
Тимус
Строение и расположение тимуса человека
Строение и расположение тимуса человека

Объяснение функции тимуса
Лимфа Tracheobronchial lymph nodes[вд]
Каталоги
Логотип Викисклада Медиафайлы на Викискладе

Ти́мус (лат. thymus), или ви́лочковая железа, или зо́бная железа[1][2] — лимфоэпителиальный орган лимфопоэза человека и многих видов животных, в котором происходит созревание, дифференцировка и иммунологическое «обучение» T-клеток иммунной системы.

Строение

[править | править код]

Анатомия

[править | править код]
Тимус в центре. Изображение 1906 г.
Тимус новорождённого: топография. Иллюстрация из «Анатомии Грея»

Вилочковая железа — небольшой орган розовато-серого цвета, мягкой консистенции, поверхность её дольчатая. У новорождённых его размеры составляют в среднем 5 см в длину, 4 см в ширину и 6 мм в толщину, масса — около 15 граммов. Рост органа продолжается до начала полового созревания (в это время его размеры максимальны — до 7,5—16 см в длину, а масса достигает 20—37 граммов). С возрастом тимус подвергается атрофии и в старческом возрасте едва отличим от окружающей его жировой ткани средостения; в 75 лет средняя масса тимуса составляет всего 6 граммов. По мере инволюции он утрачивает белый цвет и за счёт увеличения в нём доли стромы и жировых клеток становится более жёлтым[3].

У представителей женского пола размеры железы больше, что связано с разным воздействием на неё половых гормонов[4].

Топография

Тимус расположен в верхней части грудной клетки, сразу за грудиной (верхнее средостение). Спереди к нему прилежит рукоятка и тело грудины до уровня IV реберного хряща; сзади — верхняя часть перикарда, покрывающего начальные отделы аорты и лёгочного ствола, дуга аорты, левая плечеголовная вена; с боков — медиастинальная плевра.

Отдельные группы долек тимуса встречаются вокруг или в толще ткани щитовидной железы, в мягких тканях шеи, в области миндалин, в жировой клетчатке переднего, реже заднего средостения. Частота выявления аберрантного тимуса достигает 25 %. Такие аномалии чаще наблюдаются у женщин, в основном с левой стороны шеи и средостения. В литературе имеются единичные сообщения об эктопии ткани тимуса у детей грудного возраста. Такая патология сопровождалась у них одышкой, дисфагией, дыхательной недостаточностью. По данным P. Nowak и соавт., из 91 случая эктопии вилочковой железы в 76 определяется шейная локализация, преимущественно у лиц мужского пола и слева. Отмечается также связь эктопии тимуса со врождёнными пороками сердца в 71 % случаев[5].

передняя поверхность
задняя поверхность
Внешний вид на фото тимуса человека
Внешний вид

У человека тимус состоит из двух долей, которые могут быть сращены или же просто плотно прилегать друг к другу. Нижняя часть каждой доли широкая, а верхняя узкая; таким образом, верхний полюс может напоминать двузубую вилочку (отсюда и название).

Орган покрыт капсулой из плотной соединительной ткани, от которой в глубину отходят перемычки, делящие его на дольки.

У животных (зобная железа) развита у плодов и молодых животных[6]. Она состоит из непарного грудного отдела, лежащего впереди сердца, и парного шейного отдела, проходящего в виде выростов по бокам трахеи. С возрастом железа начинает рассасываться, а затем исчезает.

Кровоснабжение, лимфоотток и иннервация

Кровоснабжение тимуса происходит из тимических, или тимусных ветвей внутренней грудной артерии (rami thymici arteriae thoracicae internae), тимических ветвей дуги аорты и плечеголовного ствола и ветвей верхней и нижней щитовидных артерий. Венозный отток осуществляется по ветвям внутренних грудных и плечеголовных вен.

Лимфа от органа оттекает в трахеобронхиальные и парастернальные лимфатические узлы.

Иннервирована вилочковая железа ветвями правого и левого блуждающих нервов, спинномозговыми нервами C4-C7, а также симпатическими нервами, происходящими из верхнего грудного и звездчатого узлов симпатического ствола, находящимися в составе нервных сплетений, которые окружают питающие орган сосуды[7][8][9]. Капсула тимуса иннервируется ветвями диафрагмальных нервов[англ.][10].

Гистология

[править | править код]
Микроскопическое строение вилочковой железы
Окрашенный гистологический препарат — видны концентрические тельца мозгового вещества тимуса

Вилочковая железа имеет дольчатое строение, в ткани дольки различают корковое и мозговое вещество. Корковое вещество расположено на периферии дольки и в гистологическом микропрепарате выглядит тёмным (в нём много лимфоцитов — клеток с крупными ядрами). В корковом веществе расположены артериолы и кровеносные капилляры, имеющие гемато-тимусный барьер, препятствующий заносу антигенов из крови.

Корковое вещество содержит клетки:

  • эпителиального происхождения:
    • опорные клетки: формируют «каркас» ткани, образуют гемато-тимусный барьер;
    • звездчатые клетки: секретируют растворимые тимические (или тимусные) гормоны — тимопоэтин, тимозин и другие, регулирующие процессы роста, созревания и дифференцировки Т-клеток и функциональную активность зрелых клеток иммунной системы.
    • клетки-«няньки»: имеют инвагинации, в которых развиваются лимфоциты;
  • гематопоэтические клетки:
    • лимфоидного ряда: созревающие T-лимфоциты;
    • макрофагального ряда: типичные макрофаги, дендритные и интердигитирующие клетки.

Непосредственно под капсулой в клеточном составе преобладают делящиеся Т-лимфобласты. Глубже находятся созревающие Т-лимфоциты, постепенно мигрирующие к мозговому веществу. Процесс созревания занимает примерно 20 суток. В ходе созревания их происходит реаранжировка генов и формирование гена, кодирующего TCR (Т-клеточный рецептор).

Далее они претерпевают положительную селекцию: во взаимодействии с эпителиальными клетками отбираются «функционально пригодные» лимфоциты, которые способны взаимодействовать с HLA; в ходе развития лимфоцит дифференцируется в хелпер или киллер, то есть на его поверхности остаётся либо CD4, либо CD8. Далее в контакте с эпителиальными клетками стромы отбираются клетки, способные к функциональному взаимодействию: CD8+ лимфоциты, способные к рецепции HLA I, и CD4+ лимфоциты, способные к рецепции HLA II.

Следующий этап — отрицательная селекция лимфоцитов — протекает на границе с мозговым веществом. Дендритные и интердигитирующие клетки — клетки моноцитарного происхождения — отбирают лимфоциты, способные к взаимодействию с антигенами собственного организма, и запускают их апоптоз.

В мозговом веществе в основном содержатся дозревающие Т-лимфоциты. Отсюда они мигрируют в кровоток венул с высоким эндотелием и расселяются по организму. Предполагается также наличие здесь зрелых рециркулирующих Т-лимфоцитов.

Клеточный состав мозгового вещества представлен опорными эпителиальными клетками, звездчатыми клетками, макрофагами. Имеются также выносящие лимфатические сосуды и тельца Гассаля.

Физиология

[править | править код]

Функции

[править | править код]

Основная роль тимуса — дифференцировка и клонирование Т-лимфоцитов. В тимусе Т-лимфоциты проходят селекцию, в результате чего в кровоток и ткани выходят клетки, которые могут вовлекаться в иммунный ответ против определённых чужеродных антигенов, но не собственного тела. Вырабатывает гормоны: тимозин, тимулин, тимопоэтин, инсулиноподобный фактор роста-1 (ИФР-1), тимусный гуморальный фактор — все они являются белками (полипептидами). При гипофункции тимуса — снижается иммунитет, так как снижается количество Т-лимфоцитов в крови.

Рядом исследований продемонстрирован мнемотропный эффект пептидов тимуса: показано активирующее влияние интраназального введения тактивина и тимозина фракции 5 на процесс формирования условного рефлекса активного избегания, их стресспротекторные свойства и ноотропный эффект от введения в экспериментах на крысах[11]. Влияние пептидов тимуса на функциональную активность центральной нервной системы также заключается в снижении тревожности и увеличении исследовательской активности крыс[12]. Получены интересные результаты о связи состояния тимуса с долголетием человека: в ходе применения препаратов для продления деятельности вилочковой железы снизился биологический возраст девяти испытуемых[13].

Регуляция

[править | править код]

Секреция тимических гормонов и функция тимуса регулируется глюкокортикоидами — гормонами коры надпочечников, а также растворимыми иммунными факторами — интерферонов, лимфокинов, интерлейкинов, которые вырабатываются другими клетками иммунной системы. Глюкокортикоиды угнетают иммунитет, а также многие функции тимуса, и приводят к его атрофии.

Пептиды шишковидной железы замедляют инволюцию тимуса[14]. Аналогичным образом действует её гормон мелатонин, способный даже вызывать «омоложение» органа[15]. «Омоложению» тимуса также может способствовать лимфопоэтический фактор роста интерлейкин 7[16], что в будущем может быть использовано для разработки методов восстановления иммунной функции у пожилых людей с помощью лечения рекомбинантным интерлейкином 7[17][18].

Морфогенез

[править | править код]

Онтогенез

[править | править код]

У эмбриона человека тимус закладывается на 6 неделе развития[19] в энтодерме третьего жаберного кармана. У новорождённого тимус развит до 15 г, к 15 годам увеличиваясь до 40 г. В дальнейшем, к 30 годам вес составляет около 25 г, к 70 годам — всего около 6 г. В исключительных случаях у взрослого человека может не происходить ярко выраженной инволюции вилочковой железы, такое состояние носит название лат. status thymicolymphaticus[10]. Инволюция железы задерживается также у кастрированных животных[20].

Строма тимуса имеет эпителиальное происхождение, происходит из эпителия передней части первичной кишки. Два тяжа (дивертикула) берут начало из третьей жаберной дуги и прорастают в переднее средостение. Иногда строма тимуса формируется также добавочными тяжами из четвёртой пары жаберных дуг. Лимфоциты происходят из стволовых клеток крови, мигрирующих в тимус из печени на ранних стадиях внутриутробного развития. Первоначально в ткани тимуса происходит пролиферация различных клеток крови, но вскоре его функция сводится к образованию Т-лимфоцитов.

Размеры тимуса максимальны в детском возрасте, но после начала полового созревания тимус подвергается значительной атрофии и инволюции. Дополнительное уменьшение размеров тимуса происходит при старении организма, с чем отчасти связывают понижение иммунитета у пожилых людей.

Филогенез

[править | править код]

Заболевания тимуса

[править | править код]

Опухоли

[править | править код]
  • Тимома — из эпителиальных клеток вилочковой железы, злокачественная,
  • Т-клеточная лимфома — из лимфоцитов и их предшественников, феохромоцитома
  • Пре-Т-лимфобластные опухоли в ряде случаев имеют первичную локализацию в тимусе и выявляются как массивный инфильтрат в средостении с последующей быстрой трансформацией в лейкоз.
  • нейроэндокринные опухоли
  • более редкие опухоли (сосудистого и нервного происхождения)

Опухоли вилочковой железы могут быть проявлением синдрома множественной эндокринной неоплазии I типа.[21]

Тимус в культуре

[править | править код]

Тимус животных может употребляться в пищу человеком, к примеру в таких блюдах как: сладкое мясо, уйкулук[тур.].

См. также

[править | править код]

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ Ковальчук Л. В., Алёшин Б. В., Сорокин А. Ф., Юсфина Э. 3., Ивановская Т. Е., Кузин М. И., Пирогов A. И., Панов Н. А., Таболин B. А. Вилочковая железа // Большая медицинская энциклопедия : в 30 т. / гл. ред. Б. В. Петровский. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1977. — Т. 4 : Валин — Гамбия. — 576 с. : ил.
  2. ↑ Тимус // Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов. — М. : Большая российская энциклопедия, 2004—2017..
  3. ↑ Gray, H. 4c. The Thymus // Anatomy of the Human Body (неопр.). — Philadelphia: Lea & Febiger[англ.], 1918. Архивировано 4 января 2012 года.
  4. ↑ Миастенические расстройства: физиологииа, патофизиологииа, клиника / Под ред. Н. И. Гращенкова. Лаборатория по изучению нервных и гуморальных регуляции АН СССР // М.: Наука, 1965. — 308 с. (С. 56-60).
  5. ↑ Щербина В.И., Банина В.Б., Бородулина Л.Г., Полянская З.И., Степанова Е.А. Шейная локализация аберрантной вилочковой железы // Детская хирургия.. — 2009. — № 1. — С. 52. — ISSN 1560-9510. Архивировано 24 сентября 2015 года.
  6. ↑ Вилочковая железа Архивная копия от 8 октября 2020 на Wayback Machine // Ветеринарный энциклопедический словарь — М.: Советская энциклопедия, 1981. — 640 с.
  7. ↑ Parasympathetic innervation of the thymus: a histochemical and immunocytochemical study
  8. ↑ D. L. Felten, S. Y. Felten, S. L. Carlson, J. A. Olschowka, S. Livnat. Noradrenergic and peptidergic innervation of lymphoid tissue // Journal of Immunology (Baltimore, Md.: 1950). — 1985-08. — Т. 135, вып. 2 Suppl. — С. 755s–765s. — ISSN 0022-1767. Архивировано 28 октября 2017 года.
  9. ↑ Innervation of the Human Thymus and Spleen — an Overview. Дата обращения: 17 ноября 2011. Архивировано 17 января 2012 года.
  10. ↑ 1 2 Синельников Р. Д., Синельников Я. Р., Синельников А. Я. Атлас анатомии человека. Том 3: Учение о сосудах и лимфоидных органах / Изд. 7-е, перераб. В 4-х томах // М.: Новая волна, 2009. — 216 с. ISBN 978-5-7864-0201-9. С. 197, 201.
  11. ↑ Мнемотропный эффект интраназального введения пептидов тимуса. cyberleninka.ru. Дата обращения: 21 июня 2017.
  12. ↑ Medline.ru - Биомедицинский журнал | Влияние интраназального введения пептидов тимуса на поведение и обучение крыс. medline.ru. Дата обращения: 21 июня 2017. Архивировано 11 июня 2017 года.
  13. ↑ Gregory M. Fahy, Robert T. Brooke, James P. Watson, Zinaida Good, Shreyas S. Vasanawala. Reversal of epigenetic aging and immunosenescent trends in humans (англ.) // Aging Cell. — 2019. — Vol. 18, iss. 6. — P. e13028. — ISSN 1474-9726. — doi:10.1111/acel.13028. Архивировано 25 апреля 2020 года.
  14. ↑ SpringerLink — Advances in Gerontology, Volume 1, Number 3 (недоступная ссылка)
  15. ↑ Y. M. Tian, P. P. Li, X. F. Jiang, G. Y. Zhang, Y. R. Dai. Rejuvenation of degenerative thymus by oral melatonin administration and the antagonistic action of melatonin against hydroxyl radical-induced apoptosis of cultured thymocytes in mice // Journal of Pineal Research. — 2001-10. — Т. 31, вып. 3. — С. 214–221. — ISSN 0742-3098. — doi:10.1034/j.1600-079x.2001.310304.x. Архивировано 28 октября 2017 года.
  16. ↑ Aspinall, R., Pido-Lopez, J., Imami, N., Henson, S. M., Ngom, P. T., Morre, M., ... & Heeney, J. L. (2007). Old rhesus macaques treated with interleukin-7 show increased TREC levels and respond well to influenza vaccination. Rejuvenation research, 10(1), 5-18. doi:10.1089/rej.2006.9098 PMID 17378748
  17. ↑ Aspinall, R., & Lang, P. O. (2018). Interventions to restore appropriate immune function in the elderly. Immunity & Ageing, 15(1), 5. doi:10.1186/s12979-017-0111-6 PMC 5785902
  18. ↑ Aspinall, R., & Lang, P. O. (2018). Interleukin-7 and Immunorejuvenation In: Fulop T., Franceschi C., Hirokawa K., Pawelec G. (eds) Handbook of Immunosenescence. Springer, Cham. https://doi.org/10.1007/978-3-319-64597-1_72-1
  19. ↑ Вилочковая железа // Вешин — Газли. — М. : Советская энциклопедия, 1971. — С. 60. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 5).
  20. ↑ Зобная железа // Земля — Индейцы. — М. : Советская энциклопедия, 1952. — С. 140. — (Большая советская энциклопедия : [в 51 т.] / гл. ред. Б. А. Введенский ; 1949—1958, т. 17).
  21. ↑ Simultaneous double thymic carcinoids: a rare initial manifestation of multiple endocrine neoplasia type 1 - Springer. Дата обращения: 29 марта 2013. (недоступная ссылка)
  22. ↑ Морозов Ю. И. Тимэктомия // Большая медицинская энциклопедия : в 30 т. / гл. ред. Б. В. Петровский. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1985. — Т. 25 : Тениус — Углекислота. — 544 с. : ил.

Литература

[править | править код]
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Тимус&oldid=136059080