Spring til indhold

Evolution (biologi)

Redigér links
Fra Wikipedia, den frie encyklopædi
(Omdirigeret fra Udviklingslæren)
For alternative betydninger, se Evolution (flertydig). (Se også artikler, som begynder med Evolution)
En almindelig, om end ikke helt korrekt, beskrivelse af evolutionen er menneskets gradvise udvikling fra en menneskeabe.

Evolution (engelsk og latin e = "ud" + volvere = "rulle", altså "udrulning" eller udvikling) er en proces, hvorved sammensætningen af arveanlæg i en population ændres over generationer.[1] Evolutionære processer giver anledning til mangfoldighed af liv på alle niveauer af biologisk organisation herunder arter, individuelle organismer og for molekylær evolution.[2] Evolutionsteorien er en videnskabelig teori, der forklarer, hvordan forandring af organismer og artsdannelse (dvs. opståen af nye arter) forekommer. Evolution anses som videnskabelig, fordi dens forudsigelser holder stik — både i eksperimenter og i analyser af fossiler og levende arter.

Charles Darwins evolutionsteori beskriver, hvordan alle jordens levende organismer deler et fælles ophav, hvorfra de har undergået udviklingsprocesser baseret på naturlig selektion til i dag. Det har ført til mangfoldige organismer. Darwin var den første, der beskrev evolution som en proces drevet af naturlig udvælgelse, og dermed den første til at give en videnskabelig forklaring på de processer, der fører til artsdannelse. Han forklarede, at fordi de fleste organismer kan producere mere afkom, end der er resurser til, forekommer der en selektion af de individer, der bedst tilpasser sig deres omgivelser, og som derved får flere overlevende afkom. Hvis de fordelagtige egenskaber er arvelige, vil de dermed blive videreført til næste generation med højere frekvens end mindre fordelagtige egenskaber. Den proces vil føre til populationer med biologiske egenskaber, som tilsyneladende er tilpasset et bestemt miljø.

Med udviklingen af moderne genetik blev evolutionens biologiske grundlag cementeret[3] , og moderne udviklingslære kombinerer Darwins indsigt i udvælgelsesprocesser med vores viden om samspillet imellem biokemi, genetik og miljø. Biologer skelner mellem mikroevolution og makroevolution. Mikroevolution er den proces hvorved genetiske varianter der giver den organisme der bærer den en fordel frem for andre organismer, og hvor ved gavnlige genetiske varianter bliver hyppigere end de skadelige varianter. Makroevolution er den proces, hvorved nye arter dannes efterhånden som genetiske forandringer akkumuleres og fører til artsdannelse. På molekylært niveau defineres evolution som enhver proces, der fører til, at frekvensen af en bestemt genetisk variant ændres i organismer. De forandringer i genfrekvenser har tre hovedårsager: naturlig udvælgelse, mutationer, og genetisk drift herunder genudveksling imellem befolkninger, jf. Molekylær evolution.

Historie om evolutionær tænkning

[redigér | rediger kildetekst]

Ideen om, at én type af organismer kunne nedstamme fra en anden type, går tilbage til tidlige græske filosoffer som Anaximander og Empedokles.[4] Den overlevede i romertiden. Poeten og filosoffen Lucretius fulgte Empedokles i sit værk De rerum natura (Om Tingenes Natur).[5][6] I modsætning til de materialistiske synspunkter forstod Aristoteles alle naturlige ting, ikke kun levende som ufuldkomne enteleki af forskellige faste naturlige muligheder, kendt som "former", "ideer" eller (i latinske oversættelse) "arter" [7][8]. Det var en del af hans teleologiske forståelse af naturen, hvor alt har en tilsigtet rolle at spille i en guddommelig kosmisk orden. Variationer af denne idé blev standard i middelalderen og blev integreret i kristen læring. Aristoteles krævede ikke, at reelle typer af organismer altid svarede én-til-én med nøjagtige metafysiske former og gav specifikke eksempler på, hvordan nye typer af levende ting kunne blive.[9]

I det 17. århundrede afviste moderne videnskab Aristoteles og søgte forklaringer på naturfænomener i form af fysiske love, som var ens for alle synlige ting, og ikke behøvede faste naturlige kategorier eller en guddommelig kosmisk orden. Men den nye metode var for langsom til at slå rod i biologien, som blev den sidste bastion for begrebet om faste naturlige typer. John Ray brugte en af de generelle vendinger om faste naturlige former "arter", om planter og dyr, men han identificerede udelukkende hver type som en art og foreslog, at hver art kunne defineres ved funktioner, som fastholdte sig i hver generation [10]. Disse arter blev skabt af gud, men viser forskelle pga. lokale forhold. Den biologiske klassifikation — indført af Carl von Linné i 1735 — så også arter, som bestemt af en guddommelig plan.[11]

I 1842, skrev Charles Darwin sin første skitse af, hvad der blev til Arternes oprindelse.[12]

Andre naturforskere spekulerede på evolutionære ændringer af arter efter naturlovene. Pierre Louis Maupertuis skrev i 1751 om naturlige ændringer, som opstår under reproduktion og akkumuleres i mange generationer til at skabe nye arter [13]. Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon, foreslog, at arter kunne udskille sig til forskellige organismer, og Erasmus Darwin foreslog, at alle varmblodede dyrearter kunne nedstamme fra en enkelt mikroorganisme (eller "filament").[14] Den første fuldgyldige evolutionære ordning var Jean-Baptiste Lamarcks "transmutationsteori" fra 1809,[15] som mente, at spontane generationer kontinuerligt producerede enkle former for liv, som udviklede større kompleksitet i parallelle linjer med en indbygget progressiv tendens, og at på lokalt plan var disse slægter tilpasset miljøet ved at arve ændringer baseret på anvendelsen eller uanvendelsen.[16][17] (Den idé blev senere kaldt lamarckisme.)[16][18][19][20] De ideer blev fordømt af etablerede naturalister som spekulation, som manglede empirisk støtte. Især Georges Cuvier insisterede på, at arter var uafhængige og fastlagte, og deres ligheder afspejlede guddommelig planlægning for specifikke funktionelle behov. I mellemtiden var Rays ideer om gudgivet design videreudviklet af William Paley til bogen Natural Theology or Evidences of the Existence and Attributes of the Deity (1802), som foreslog komplekse tilpasninger som bevis for en guddommelig plan.[21][22][23]

Det afgørende brud med konstante typologiske klasser eller typer i biologi kom med teorien om evolution gennem naturlig selektion, som blev formuleret af Charles Darwin. Delvist påvirket af An Essay on the Principle of Population (1798) af Thomas Malthus bemærkede Darwin, at befolkningstilvæksten ville føre til en "kamp for tilværelsen", hvor gunstige variationer sejredemens andre omkom. I hver generation når mange ikke til at reproducere sig pga. begrænsede ressourcer. Det kunne forklare mangfoldigheden af planter og dyr af fælles herkomst gennem bearbejdning af naturlovene for alle typer af organismer.[24][25][26][27] Darwin udviklede sin teori om "naturlig selektion" i 1838 og var nu i gang med at skrive sin "store bog" om emnet, da Alfred Russel Wallace sendte ham en lignende teori i 1858. Begge herrer præsenterede deres teorier for Linnean Society of London.[28] Ved udgangen af 1859 forklarede Darwins arternes oprindelse om naturlig selektion i detaljer, så det førte til en stadig bredere accept af begreberne om evolution. Thomas Henry Huxley leverede ved at anvende Darwins ideer på mennesker og ved hjælp af palæontologi og komparativ anatomi stærke beviser for, at mennesker og aber havde en fælles forfader. Mange blev foruroliget af den tanke, der betød, at mennesket ikke havde en særlig plads i universet.[29]

Princippet om naturlig selektion blev allerede beskrevet 30 år før Darwins bog. Patrick Matthew beskrev princippet i et tillæg til en bog om træ til flåden (On Naval Timber and Arboriculture — 1831). Dog tillagde ingen opdagelsen af naturlig udvælgelse den store relevans. Matthew selv forstod først relevansen, da han genkendte princippet i Arternes Oprindelse.

Præcise mekanismer for reproduktiv arvelighed og oprindelsen af nye træk forblev et mysterium. Nu udviklede Darwin sin foreløbige teori om arvelighed kaldet pangenese.[30] I 1865 rapporterede Gregor Mendel, at træk blev nedarvet på en forudsigelig måde gennem uafhængig sortering og adskillelse af elementer (senere kendt som gener). Mendels arvelove fortrængte efterhånden de fleste af Darwins pangenesis-teorier.[31] August Weismann markerede den vigtige forskel mellem kønsceller, der giver anledning til gameter (som sædceller og ægceller) og de somatiske celler i kroppen. Det viste, at arvelighed passerer gennem kønscellerne. Hugo de Vries forbandt Darwins pangenesisteori med Weismanns skelnen mellem køns- og somacelle. De Vries var også en af de forskere, der gjorde Mendels arbejde velkendt, som troede at mendelske træk svarede til overførsel af arvelige variationer langs kimcellelinjen.[32] Til at forklare, hvordan nye varianter opstod, udviklede de Vries en mutationsteori, som førte til en midlertidig splittelse mellem dem der accepterede darwinistisk evolution og de som allierede sig med de Vries.[17][33][34] Ved århundredeskiftet lagde pionerer inden for populationsgenetik som JBS Haldane, Sewall Wright og Ronald Fisher grunden for evolution som en robust statistisk filosofi. Darwins teori om genetiske mutationer og Mendels nedarvning blev således forsonet.[35]

I 1920'erne og 1930'erne forbandt en moderne evolutionær syntese de forskellige begreber om naturlig selektion, mutationsteori og mendelsk arveteori i en samlet teori, der anvendes generelt for enhver gren af biologi. Den moderne syntese var i stand til, at forklare mønstre observeret på tværs af arter i populationer igennem overgangsfossiler i palæontologi, og selv komplekse cellulære mekanismer i udviklingsbiologi.[17][36] Offentliggørelsen af strukturen af DNA af James Watson og Francis Crick i 1953 viste en fysisk basis for arv.[37] Molekylærbiologi forbedrede vores forståelse af forholdet mellem genotype og fænotype. Fremskridt blev også gjort i fylogenetisk systematik med kortlægning af overgang i træk i en sammenlignelig og testbar ramme ved offentliggørelsen og brugen af evolutionære stamtræer.[38][39] I 1973 skrev evolutionsbiologen Theodosius Dobzhansky, at "intet i biologien giver mening undtagen i lyset af evolution," fordi det har kastet lys på relationer, som først virkede som usammenhængende fakta i naturhistorie til en sammenhængende mængde af viden, der beskriver og forudsiger mange observerebare fakta om livet på denne planet.[40]

Siden er den moderne syntese blevet udvidet til at forklare det af hele af de biologiske fænomener og skalaen af det biologiske hierarki, fra gener til arter. Denne evolutionære udviklingsbiologi understreger, hvordan ændringer mellem generationerne (evolution) virker på mønstre af forandringer inden for de enkelte organismer (udvikling).[41][42][43]

Arvelighed

[redigér | rediger kildetekst]
DNA-struktur. Baser er i centrum, omgivet af fosfat-sukkerkæder i en dobbeltspiral.

Evolution i organismer opstår ved ændringer i arvelige træk, som er særlige karakteristika af en organisme. For eksempel er øjenfarve hos mennesker en arvelig egenskab, og et barn kan arve brune øjne fra en af dets forældre.[44] Nedarvede træk styres af gener, og det komplette sæt af gener i en organismes genom (genetisk materiale) kaldes dens genotype.[45]

Det komplette sæt af observerbare træk, der udgør strukturen og opførslen af en organisme, kaldes dens fænotype. Disse træk kommer af dens genotypes interaktion med miljøet.[46] Som følge heraf er mange aspekter af en organismes fænotype ikke arvelige. For eksempel kommer solbrændthed fra interaktionen imellem en persons genotype og sollys; derfor videregives solbrun hud ikke til børn. Men nogle solskoldes lettere end andre på grund af forskelle i deres genotype; et slående eksempel er mennesker med den arvelige egenskab albinisme, der ikke solbrændes overhovedet og er meget følsomme over for solskoldning.[47]

Arvelige træk går fra den ene generation til den næste via DNA, et molekyle, der er kode for genetisk information.[45] DNA er en lang biopolymer som består af fire typer af baser. Sekvensen af baser langs et bestemt DNA-molekyle specificerer den genetiske information, som bogstaver uddyber en sætning. Før en celle deler sig, kopieres DNA'et, så hver af de to nye celler arver DNA-sekvensen. Dele af et DNA-molekyle, der indeholder en funktionel enhed kaldes gener; forskellige gener har forskellige sekvenser af baser. I celler danner de lange DNA-strenge kondenserede strukturer: kromosomer. Den specifikke placering af en DNA-sekvens i et kromosom er kendt som et locus. Hvis DNA-sekvensen varierer på et sted imellem individer, er de forskellige former af denne sekvens kaldet alleler. DNA-sekvenser kan ændres ved mutationer, der producerer nye alleler. Hvis en mutation forekommer i et gen, kan den nye allel påvirke træk genet kontrollerer og ændre fænotypen af organismen.[48] Mens den enkle overensstemmelse mellem en allel og en egenskab virker i nogle tilfælde, er de fleste træk mere komplekse og styres af flere interagerende gener.[49][50]

Mekanismer

[redigér | rediger kildetekst]

En organismes fænotype er resultatet af både genotypen og miljøet, som den har levet i. En væsentlig del af variationen i fænotyper i en population er forårsaget af forskelle mellem deres genotyper. Den moderne evolutionære syntese definerer evolution som ændringen over tid i denne genetiske variation. Hyppigheden af en bestemt allel vil svinge og blive mere eller mindre udbredt i forhold til andre former af genet. Evolutionære kræfter virker ved at drive genetisk drift i allelfrekvens i en eller anden retning.

Variation kommer fra mutationer i det genetiske materiale, migration mellem populationer (genflow), og rekombination af gener ved kønnet forplantning.

Trods den konstante introduktion af variationer igennem disse processer er de fleste dele af genomet i en art identisk i alle individer af denne art. Men selv relativt små ændringer i genotypen kan føre til dramatiske ændringer i fænotypen. For eksempel varierer chimpanser og mennesker kun i omkring 5% af deres genomer.

Naturlig selektion (tilpasning til miljøet)

[redigér | rediger kildetekst]
Uddybende Uddybende artikel: Naturlig selektion
Mutation efterfulgt af naturlig selektion, resulterer i en population med mørkere farve.

Naturlig selektion er den primære mekanisme for evolution. I en verden med begrænsede resurser er det ikke alle, der har en fremtid. De individer i en population, som er bedst egnet til deres miljø er også dem, der bedst kan skaffe de resurser, der er nødvendige for deres overlevelse. Evolution ved naturlig selektion er den proces, hvorved træk, der forbedrer overlevelse og reproduktion, bliver almindeligere i de efterfølgende generationer af en population.

Mere afkom produceres, end hvad muligt kan overleve, og disse betingelser producerer konkurrence imellem organismer for overlevelse og reproduktion. Som følge heraf vil organismer med træk, der giver dem en fordel i forhold til deres konkurrenter, være mere tilbøjelige til at videregive deres træk til den næste generation, end de, som har træk, der ikke giver dem en fordel.[51]

Det centrale begreb for naturlig selektion er en organismes evolutionære egnethed [52]. Egnethed måles ved organismens evne til at overleve og reproducere, og som derved bestemmer størrelsen af dens genetiske bidrag til den næste generation.[52] Egnethed er ikke det samme som det samlede antal af afkom. I stedet indikeres egnethed af andelen af de efterfølgende slægtsled, der bærer en organismes gener.[53] For eksempel, hvis en organisme kunne overleve og reproducere sig selv hurtigt, men dens afkom var alt for lille og for svagt til at overleve, ville denne organisme have et lille genetisk bidrag til kommende slægtsled og dermed have en lav egnethed.[52]

Hvis en allel øger egnetheden mere end de andre alleler af dette gen, vil en pågældende allel for hver generation blive almindeligere i befolkningen. De træk, som øger egnetheden, siges der at være "selekteret for". Eksempler på træk, der kan øge egnethed, er forbedret overlevelse og øget frugtbarhed. Omvendt er det også, at lavere egnethed, herunder at have et mindre gavnlig eller skadelige allel, vil resultere i, at de træk, som allelen fører til, bliver sjældnere — de er "selekteret imod".[54] Man må dog holde sig for øje, at egnethed af en allel er ikke en fast egenskab, da miljøændringer kan bevirke, at tidligere neutrale eller skadelige træk bliver gavnlige, og at tidligere gavnlige træk bliver skadelige.[48] Men selv hvis retningen af selektion vender, kan træk, der blev tabt i fortiden, ikke genudvikle sig i en identisk form (se Dollos lov).[55][56]

Et diagram, der viser tre typer af selektion. 1. splittende selektion 2. Stabiliserende selektion 3. Frekvensafhængig selektion

Naturlig selektion inden for en population af et træk, som kan variere på tværs af en række værdier, såsom højde, kan kategoriseres i tre forskellige typer. Den første er frekvensafhængig selektion, der er et skift i den gennemsnitlige værdi af et træk over tid — for eksempel kan populationens organismer langsomt blive højere.[57] Den anden, splittende selektion, er selektion af ekstreme værdier af egenskaber og resulterer oftest i, at to forskellige værdier bliver mest almindelige, med selektion væk fra den gennemsnitlige værdi. Dette ville være, når enten korte eller høje individer har en fordel, men ikke individer af middelhøjde. Til sidst er der stabiliserende selektion, som er selektion væk fra ekstreme værdier af karakteregenskaber på begge ender, hvilket forårsager et fald i varians omkring gennemsnitsværdien og mindre diversitet.[51][58] Det vil for eksempel forårsage, at alle individer i populationen langsomt får samme højde.

Et særligt tilfælde af naturlig selektion er seksuel selektion, som er selektion af ethvert træk, der øger parringssucces ved at øge, hvor attraktiv en organisme er for potentielle partnere.[59] Træk, der har udviklet sig gennem seksuel selektion, er særligt fremtrædende blandt hanner af flere dyrearter. Selvom kønsligt begunstigede træk, såsom besværlige gevirer, parringskald, stor kropsstørrelse og lysere farver ofte tiltrækker rovdyr, som mindsker overlevelsen af enkelte hanner.[60][61] Denne ulempe for deres overlevelse opvejes af en højere reproduktiv succes hos hanner, der har disse udgiftstunge seksuelt selekterede træk.[62]

Generelt gør naturlig selektion naturen til målet for, hvad individer skal tilpasse sig til. "Natur" i denne forstand henviser til et økosystem, altså et system, hvor organismer interagerer med alle andre elementer, fysisk såvel som biologisk, i deres lokale miljø. Eugene Odum, grundlægger af økologi, definerer et økosystem som: "Enhver enhed, der omfatter alle de organismer ... (der) i et givet område interagerer med det fysiske miljø, så at en strøm af energi fører til klart definerede trofiske strukturer, biologisk mangfoldighed og materielle cyklusser (dvs. udveksling af materialer mellem levende og ikke levende dele) i systemet."[63] Enhver population inden for et økosystem indtager et særskilt niche eller en position med tydelige relationer til andre dele af systemet. Disse relationer har følger for organismens livshistorie, dens position i fødekæden og dens geografiske rækkevidde. Denne brede opfattelse af naturen gør det muligt for forskerne at afgrænse bestemte kræfter, som tilsammen udgør den naturlige selektion.

Naturlig selektion kan fungere på forskellige niveauer af biologisk organisation, såsom gener, celler, individuelle organismer, grupper af organismer og arter.[64][65][66] Selektion kan agere på flere niveauer samtidigt.[67] Et eksempel på selektion, som forløber under niveauet for den individuelle organisme, er gener kaldet transposoner, som kan replikkere og sprede sig i et genom.[68] Selektion på et niveau over individer, såsom gruppeselektion, kan tillade evolution af et samarbejde mellem individer.[69]

Mutation (tilfældig øget variation)

[redigér | rediger kildetekst]
Hovedartikel: Mutation.
Duplikering af en del af et kromosom

Mutationer er en ændring i arvematerialet hos et individ, som kan forsages af ekstern påvirkning af stråling eller kemi, fejl i genernes kopieringsproces, eller tilføjelse af DNA fra vira. Konsekvenserne af mutationer kan være lige fra ikke at have nogen effekt til at være dræbende. Mutationer kan skabe nye egenskaber eller ødelægge eksisterende.

Når mutationer forekommer, kan de enten være uden virkning, ændre genets produkt, eller forhindre genet i at fungere. Ud fra undersøgelser af fluen Drosophila melanogaster, er det foreslået, at hvis en mutation ændrer et protein, som er produceret af et gen, vil dette sandsynligvis være skadeligt med omkring 70% af disse mutationer med skadelige virkninger, mens resten enten er neutrale eller svagt gavnlige.[70]

Mutationer, der kan involvere store dele af et kromosom, bliver duplikeret (normalt ved genetisk rekombination), hvilket kan introducere ekstra kopier af et gen i et genom.[71] Ekstra kopier af gener er en væsentlig kilde til det råmateriale, som er nødvendigt for, at nye gener udvikler sig.[72] Dette er vigtigt, fordi de fleste nye gener udvikler sig inden for genfamilier fra allerede eksisterende gener, der har fælles forfædre.[73] For eksempel anvender det menneskelige øje fire gener for strukturer, som registrerer lys: tre for farvesyn og en til nattesyn, hvor alle fire nedstammer fra et enkelt stamgen.[74]

Nye gener kan genereres fra et nedarvet gen, når et duplikat muterer og erhverver en ny funktion. Denne proces er lettere, når et gen er blevet kopieret, fordi det øger redundans i systemet; ét gen i parret kan erhverve en ny funktion, mens den anden kopi fortsætter med at udføre sin oprindelige funktion.[75][76] Andre typer af mutationer kan endda generere helt nye gener fra tidligere ikke-kodende DNA.[77][78]

Frembringelsen af nye gener kan også involvere, at der duplikeres små dele af flere gener, hvorefter disse fragmenter rekombinerer til at danne nye kombinationer med nye funktioner.[79][80] Når nye gener er samlet fra en blanding af allerede eksisterende dele, fungerer proteindomæner som moduler med simple uafhængige funktioner, der kan blandes sammen for at producere nye kombinationer med nye og komplekse funktioner.[81] F.eks. er polyketidsyntaser store enzymer, der laver antibiotika, og som indeholder op til hundrede uafhængige proteindomæner, der hver katalyserer et trin i den samlede proces som et led i et samlebånd.[82]

Genflow (ændring i population ved ind/udvandring)

[redigér | rediger kildetekst]
Hovedartikel: Genflow.

Genflow er udveksling af gener mellem populationer og mellem arter.[83] Det kan derfor være en kilde til variation, der er ny for en population eller en art. Genflow kan være forårsaget af migration af individer imellem adskilte populationer af organismer.

En form for genflow sker, når en populations genetiske sammensætning ændres enten ved dannelsen af hybride organismer eller ved overførsel af genetisk materiale fra en organisme til en anden organisme, som ikke er dets afkom; denne type genflow er mest udbredt blandt bakterier.[84] Vira kan også bære DNA mellem organismer, hvilket tillader overførsel af gener endog på tværs af biologiske domæner.[85]

I medicin bidrager dette til spredningen af antibiotikaresistens, hvilet er, når en bakterie erhverver gener, der øger dens resistens, og som det hurtigt kan overføre til andre arter.[86] Horisontal overførsel af gener fra bakterier til eukaryoter såsom gæren Saccharomyces cerevisiae og billen Callosobruchus chinensis er opstået.[87][88]

Genetisk drift (ændring i population ved tilfælde)

[redigér | rediger kildetekst]

Genetisk drift omfatter tilfældige påvirkninger af generne i populationen. Det kan være eksterne påvirkninger som naturkatastrofer, der bevirker drastiske ændringer i en population. Almindeligvis er der dog tale om gener, der bliver givet videre helt tilfældigt. Det kan være såkaldt junk DNA, som ikke koder for noget, men som bare følger med. Det kan også være gener, der har funktioner, som er irrelevante i forbindelse med naturlig og seksuel udvælgelse.

Seksuel udvælgelse (ikke tilfældigt partnervalg)

[redigér | rediger kildetekst]

En lang række dyr, inklusiv mennesker, udvælger deres partner ud fra en række kriterier. Nogle vælger den stærkeste, andre den smukkeste, andre igen er selektive og går efter den med flest resurser. Det kunne være den stærkeste gorilla, den flotteste påfugl eller den som har et territorium og en færdigbygget rede.

Udfald

[redigér | rediger kildetekst]

Evolution påvirker alle aspekter for formen og adfærd af organismer. Mest fremtrædende er de specifikke adfærdsmæssige og fysiske tilpasninger, som er resultatet af naturlig selektion. Disse tilpasninger øger egnethed ved at hjælpe med aktiviteter såsom at finde mad, undgå rovdyr eller tiltrække mager. Organismer kan også reagere på selektion ved at samarbejde med hinanden, som regel ved at hjælpe deres slægtninge eller deltage i et gensidigt fordelagtigt symbiose. På længere sigt, producerer evolution nye arter igennem adskillelsen af forfædres populationer af organismer i nye grupper, som ikke kan eller ikke vil avle med hinanden.

Disse udfald af evolution skelnes baseret på tidsskala som makroevolution versus mikroevolution. Makroevolution refererer til evolution, som opstår ved eller over niveauet for arter, især artsdannelse og uddød; mens mikroevolution refererer til mindre evolutionære ændringer indenfor en art eller population, navnlig ændringer i genfrekvenser og tilpasning.[89] Generelt er makroevolution betragtet som resultatet af lange perioder med mikroevolution.[90] Således er forskellen imellem mikro- og makroevolution ikke er en grundlæggende én — forskellen er simpelthen den involverede tid.[91] Men i makroevolution, kan træk af hele arter være vigtige. For eksempel kan en stor mængde af variation blandt individer tillader en art til hurtigt at tilpasse sig nye habitater og mindske chancen for at uddød, mens et vidt geografisk område øger chancen for artsdannelse, ved at gøre det mere sandsynligt, at en del af befolkningen vil blive isoleret. I den forstand kan mikroevolution og makroevolution indebære selektion på forskellige niveauer — hvor mikroevolution agere på gener og organismer, versus makroevolutionær processer såsom artsselektion agere på hele arter og påvirker deres rate for artsdannelse og uddød.[92][93][94]

En almindelig misforståelse er, at evolutionen har mål, langsigtede planer eller en medfødt tendens til "fremskridt", realistisk set har evolution dog ingen langsigtede mål og producerer ikke nødvendigvis større kompleksitet.[95][96][97] Selvom komplekse arter har udviklet sig, forekommer de som en resultat af at det samlede antal organismer er stigende og simpel form for liv er stadig mere almindeligt i biosfæren.[98] For eksempel er det overvældende flertal af arter mikroskopiske prokaryoter, som udgør omkring halvdelen af verdens biomasse trods deres lille størrelse,[99] og udgør langt størstedelen af Jordens biodiversitet.[100] Simple organismer har derfor været den dominerende form for liv på Jorden gennem hele dens historie og fortsætter med at være den vigtigste form for liv op til i dag, hvor komplekst liv kun optræder mere forskelligartet, fordi det er mere synligt.[101] Faktisk er udvikling af mikroorganismer særligt vigtigt for moderne evolutionær forskning, da deres relativt hurtige reproduktion tillader studiet af eksperimentel evolution og observation af evolution og tilpasning i realtid.[102][103]

Tilpasning

[redigér | rediger kildetekst]
Homologe knogler i arme og ben af tetrapoder. Knogler fra disse dyr har samme grundlæggende struktur, men er blevet tilpasset til specifikke anvendelser.

Tilpasning er en proces, der gør organismer bedre egnet til deres omgivelser.[104][105] Ligeledes kan udtrykket tilpasning henvise til et træk, der er vigtigt for en organismes overlevelse, for eksempel tilpasningen af hestes tænder til formaling af græs. Ved at bruge udtrykket tilpasning om den evolutionære proces og adaptive træk for produktet (den kropslige del eller funktion), kan de to betydninger af ordet skelnes. Tilpasninger er produceret af naturlig selektion.[106]

Tilpasning kan forårsage enten gevinsten af en ny funktion, eller tabet af en nedarvet egenskab. Et eksempel, som viser begge typer ændringer er bakteriel tilpasning til antibiotisk selektion, hvor genetiske ændringer forårsager resistens over for antibiotika ved både at ændre målet af lægemidlet, eller forøgelse af aktiviteten af transportører, som pumper medikamentet ud af cellen.[107] Andre slående eksempler er bakterien Escherichia coli som udviklede evnen til at anvende citronsyre som et næringsstof i et langsigtet laboratorieforsøg,[108] Flavobacterium udviklede et nyt enzym, der gør det muligt for disse bakterier at vokse på biprodukter af nylonproduktion,[109][110] og jordbakterien Sphingobium udviklede en helt ny stofskiftevej, der nedbryder den syntetiske pesticide pentachlorphenol.[111][112] Et interessant, men stadig kontroversiel idé er, at nogle tilpasninger kan øge evne organismer til at generere genetiske diversitet og tilpasse sig via naturlige selektion (og derved øge organismernes udviklingsevne).[113][114][115][116][117]

Et skelet af bardehval, a og b luffeknogler, som blev tilpasset fra forreste benknogler: mens c indikerer rudimentære benknogler, hvilket tyder på en tilpasning fra land til hav.[118]

Tilpasning sker igennem en gradvis ændring af de eksisterende strukturer. Derfor kan strukturer med lignende intern organisation have forskellige funktioner i beslægtede organismer. Dette er resultatet af en enkelt forældremæssig struktur er indrettet til at fungere på forskellige måder. Knoglen inden i flagremussevinger, er for eksempel, meget lig dem i mussefødder og hænder hos primater, grundet afstamningen af alle disse strukturer fra en fælles forfader til pattedyr.[119] Da alle levende organismer er relateret til en vis grad,[120] kan selv organer, der synes at have ringe eller ingen strukturel lighed, såsom hos leddyr, blæksprutter og hvirveldyr øjne, eller lemmerne og vinger af leddyr og hvirveldyr, afhænge af et fælles sæt af gener, der styrer deres samling og funktion. Dette fænomen kaldes dyb homologi.[121][122]

Under evolutionen, kan nogle strukturer mister deres oprindelige funktion og blive rudimentære strukturer.[123] Sådanne strukturer kan have ringe eller ingen funktion i en nuværende art, men alligevel har en klar funktion i forfædrene eller andre nært beslægtede arter. Eksempler indbefatter pseudogener,[124] de ikke-funktionelle rester af øjne i blinde grotteboende fisk,[125] vinger i flyvende fugle,[126] og tilstedeværelsen af hofteben i hvaler og slanger.[118] Eksempler på rudimentære strukturer hos mennesker omfatter visdomstænder,[127] haleben,[123] vermiform appendiks,[123] og andre adfærdsmæssige levn såsom gåsehud[128][129] og primitive reflekser.[130][131][132]

Men mange træk, der synes at være simple tilpasninger er faktisk exaptationer: strukturer oprindeligt tilpasset til én funktion, men som tilfældigvis blev nyttigt for en anden funktion i løbet af udviklingen.[133] Et eksempel er den afrikanske firben Holaspis guentheri, som udviklede en yderst fladt hoved til at kunne skjule sig i sprækker, som det kan ses ved at se på dens nære pårørende. Men i denne art, er hovedet blevet så fladtrykt, at det hjælper i svæveflyvning fra træ til træ — en exaptation.[133]

Et område med nuværende undersøgelse i evolutionær biologi er det udviklingsmæssige grundlag for tilpasninger og exaptationer.[134] Denne forskning omhandler oprindelsen og udviklingen af fosterudviklingen, og hvordan ændringer i udviklingen og udviklingsprocesser producere nye funktioner.[135] Disse undersøgelser har vist, at evolution kan ændre udvikling til at producere nye strukturer, såsom embryoniske knoglestrukturer der udvikler sig til kæben hos andre dyr i stedet indgår i mellemøret hos pattedyr.[136] Det er også muligt for strukturer, der er tabt i evolution at dukke op igen på grund af ændringer i udviklingsmæssige gener, såsom en mutation i kyllinger forårsager embryoner til at vokse tænder svarende til krokodiller.[137] Det er nu blevet klart, at de fleste ændringer i formen af organismerne skyldes ændringer i et lille sæt af gener.[138]

Co-evolution

[redigér | rediger kildetekst]
(Thamnophis sirtalis sirtalis) som har udviklet resistans over for tetrodotoxin i sit byttedyr.

Interaktioner imellem organismer kan producere både konflikt og samarbejde. Når interaktion er mellem par af arter, såsom en patogen, og en vært, eller et rovdyr og sit bytte, kan disse arter udvikle matchende sæt af tilpasninger. Her forårsager udviklingen af én art tilpasninger i den anden art. Disse ændringer i den anden art forårsage derefter nye tilpasninger i den første art. Denne cyklus af selektion og respons kaldes co-evolution.[139] Et eksempel er produktionen af tetrodotoxin i salamanderarten Taricha granulosa og udviklingen af resistans over for tetrodotoxin i dens rovdyr, slangen Thamnophis sirtalis. I dette rovdyr-byttedyr par, har et evolutionært våbenkapløb produceret højere niveauer af gift i salamanderen og tilsvarende høje niveauer af giftresistens i slangen.[140]

Samarbejde

[redigér | rediger kildetekst]

Ikke alle interaktioner mellem arter involverer konflikt.[141] Mange tilfælde af gensidigt fordelagtige interaktioner har udviklet sig. For eksempel eksisterer et ekstremt samarbejde imellem planter og mycorrhizasvampe, der vokser på deres rødder og hjælper planten til, at absorbere næringsstoffer fra jorden.[142] Dette er en gensidig relation, da planterne giver svampene sukker fra fotosyntese. Her vokser svampe faktisk inde i plantecellerne, der giver dem mulighed for at udveksle næringsstoffer med deres værter, mens de sender signaler, der undertrykker plantens immunsystemet.[143]

Samarbejde mellem organismer af samme art har også udviklet sig. Et ekstremt tilfælde er eusocialitet fundet i sociale insekter, såsom bier, termitter og myrer, hvor sterile insekter fodre og bevogter det lille antal organismer i en koloni, der er i stand til at reproducere. På en endnu mindre målestok er der somatiske celler, der gør at kroppen af et dyr begrænser deres reproduktion så de kan opretholde en stabil organisme, der derpå understøtter et lille antal af dyrets kønsceller til at producere afkom. Her reagere somatiske celler på specifikke signaler, der instruerer dem om at vokse, forbliver som de er, eller dø. Hvis celler ignorere disse signaler og formere uhensigtsmæssigt, vil deres ukontrollerede vækst forårsage kræft.[144]

Et sådant samarbejde indenfor arter kan have udviklet sig gennem processen kinselektion, hvilket er hvor én organisme hjælper med at opfostre en slægtnings afkom.[145] Denne aktivitet er valgt fordi at hvis den hjælpende person indeholder alleler, der fremmer den hjælpende aktivitet, er det sandsynligt, at dens slægtninge også vil indeholde disse alleler og dermed vil disse alleler blive videregivet.[146] Andre processer, der kan fremme samarbejdet omfatter gruppeselektion, hvor samarbejdet giver fordele til en gruppe af organismer.[147]

Artsdannelse

[redigér | rediger kildetekst]
Hovedartikel: Artsdannelse.
De fire mekanismer for artsdannelse

Artsdannelse er en proces, hvor en art deler sig i to eller flere underordnede arter.[148] Der er flere måder at definere begrebet "art." Valget af definition er afhængig af de særlige karakteristika ved de pågældende arter.[149] For eksempel anvender nogle artskoncepter begreberne lettere mod seksuelt gengive organismer, mens andre egner sig bedre mod aseksuelle organismer.[150] Nogle forskere har forsøgt en samlet definition af begrebet "art", mens andre følger en flersiddet tilgang, og antyder, at der kan være forskellige måder, at logisk fortolke definitionen af en art.[149][150]

Hindringer for reproduktion mellem to divergerende seksuelt reproducerende populationer er nødvendig for, at befolkningerne bliver til nye arter. Genflow kan bremse denne proces ved også at sprede de nye genetiske variationer til de andre befolkningsgrupper. Afhængigt af hvor langt to arter har afveget siden deres seneste fælles forfader, kan det stadig være muligt for dem at producere afkom, som med heste og æslers parring til at producere muldyr.[151] Sådanne hybrider er generelt ufrugtbare. I dette tilfælde kan nært beslægtede arter regelmæssigt krydses, mens hybrider selekteres imod og arterne vil forblive adskilte. Imidlertid er levedygtige hybrider dannet lejlighedsvis og disse nye arter har enten egenskaber mellemliggende mellem deres forælder arter, eller besidder et helt ny fænotype.[152] Vigtigheden af hybridisering i produktionen af nye dyrearter er uklar, selv om tilfælde er blevet set i mange typer af dyr,[153] hvor den grå løvfrø er et særdeles velundersøgt eksempel.[154]

Artsdannelse er observeret flere gange under både kontrollerede laboratorieforhold og i naturen.[155] I seksuelt reproducerende organismer, resultere speciering fra reproduktiv isolation efterfulgt af genealogiske divergens. Der er fire mekanismer for artsdannelse. Den mest almindelige hos dyr er allopatrisk artsdannelse, som forekommer i populationer oprindeligt geografisk isoleret, såsom ved habitatfragmentering eller migration. Selektion under disse betingelser producere meget hurtigt ændringer i udseende og opførsel af organismer.[156][157] Da selektion agere uafhængigt på befolkningen isoleret fra resten af deres art, kan adskillelse til tider producere organismer, der ikke kan krydses.[158]

Den anden mekanisme for artsdannelse er peripatrisk artsdannelse, som opstår, når små populationer af organismer bliver isoleret i et nyt miljø. Dette adskiller sig fra allopatrisk artsdannelse ved, at de isolerede populationer er numerisk meget mindre end den oprindelige befolkning. Her forårsager grundlæggervirkning hurtig artsdannelse efter en stigning i indavl forøger selektion på homozygoter, hvilket fører til en hurtig genetisk ændring.[159]

Den tredje mekanisme er parapatrisk artsdannelse. Dette svarer til peripatrisk artsdannelse i, at en lille population bliver isoleret i et nyt habitat, men adskiller sig ved, at der ikke er nogen fysisk adskillelse mellem disse to populationer. I stedet forsages artsdannelsen på grund af udviklingen af mekanismer, der reducerer genspredning mellem de to befolkningsgrupper.[148] Generelt opstår dette, når der har været en drastisk ændring i miljøet i forældreartens levesteder. For eksempel har græsset Anthoxanthum odoratum gennemgået parapatrisk artsdannelse som reaktion på metalforurening fra miner.[160] Her opstod planter, som havde resistans imod høje niveauer af metaller i jorden. Selektion imod krydsning med den metal-sensitive forældrepopulation frembragte en gradvis ændring i blomstringstiden af de metalresistante planter, som eventuelt frembragte komplet reproduktiv isolation. Selektion mod hybrider imellem de to populationer kan forårsage en forstærkende effekt, som er udviklingen af træk, der fremmer parring inden for en art, når to arter bliver mere tydeligt forskellige i udseende.[161]

Geografisk isolation af finker på Galápagosøerne producerede over et dusin nye arter.

Det sidste mulige senarier er sympatrisk artsdannelse, som er hvor arter adskiller sig uden geografisk isolation eller ændringer i habitatet. Denne form er sjælden, da selv en lille mængde af genflow kan fjerne genetiske forskelle mellem dele af en befolkning.[162] Generelt kræver sympatrisk artsdannelse hos dyr udviklingen af både genetiske forskelle og ikke-tilfældig parring, for at tillade reproduktiv isolation udvikler sig.[163]

En type af sympatrisk artsdannelse indebærer krydsning af to beslægtede arter til at producere en ny hybridart. Dette er ikke almindeligt hos dyr da hybrider normalt er sterile. Dette er fordi der under meiose er homologe kromosomer fra hver af forældrene som er fra forskellige arter, og de kan derved ikke succesfuldt parres. Men det er mere almindeligt i planter, fordi planter ofte fordobler deres antal kromosomer, til at danne polyploidi.[164] Dette gør det muligt at kromosomer fra hver af forældrenes art, at danne matchende par under meiose, da hver af forældrenes kromosomer er repræsenteret ved et par allerede.[165] Et eksempel på sådan en artsdannelse er da arterne Arabidopsis thaliana og Arabidopsis Arenosa avlede på tværs til at give den nye art Arabidopsis suecica.[166] Det skete omkring 20.000 år siden,[167] og krydsningen er blevet gentaget i laboratorie, hvilket tillader undersøgelse af de genetiske mekanismer, der er involveret i denne proces.[168] Faktisk kan kromosomfordobling inden for en art være en fælles årsag til reproduktiv isolation, da halvdelen af de fordoblede kromosomer ikke vil være matchet, hvis der avles med ufordoblede organismer.[169]

Uddød

[redigér | rediger kildetekst]
Hovedartikler: Uddød og Masseuddød.
Tyrannosaurus rex. Ikke-aviære dinosaurer uddøde i den kridt-palæogene udslettelsesbegivenhed i slutningen af kridttiden.

Uddød er forsvinden af en hel art. Uddød er ikke en usædvanlig begivenhed, da arter forekommer regelmæssigt igennem artsdannelse og forsvinder igennem deres uddød.[170] Næsten alle dyre- og plantearter, der har levet på Jorden, er nu uddøde,[171] og udslettelse synes at være den endelige skæbne af alle arter.[172] Disse udryddelser er sket løbende igennem hele historien af livet på Jorden, selvom hastigheden af udryddelse topper i lejlighedsvise masseudryddelsesbegivenheder.[173] Udslettelsesbegivenheden Kridt-Palæogene , hvorunder ikke-aviære dinosaurer uddøde, er den mest kendte, men den tidligere masseuddød Perm-Trias var endnu mere alvorlig, med ca. 96% af alle marinearter drevet til uddød.[173] Den Holocæne massedød er en løbende masseudryddelse forbundet med menneskehedens ekspansion over hele kloden i løbet af de sidste par tusinde år. Nutidens udryddelsesrater er 100 -1000 gange større end fortidens hvor op til 30% af de nuværende arter kan være udryddet i midten af det 21. århundrede.[174] Menneskelige aktiviteter er nu den primære årsag til den igangværende masseuddød.[175] Global opvarmning kan yderligere accelerere det i fremtiden.[176]

Rollen af uddød i evolution er ikke særlig godt forstået og kan afhænge af, hvilken type af udryddelse som der er tale om.[173] Årsagerne til de kontinuerlige små masseuddøde, som udgør størstedelen af årsagen for uddøde arter, kan være resultatet af konkurrencen imellem arter for begrænsede resurser. Hvis en art kan udkonkurrere en anden, kan det producere artselektion, hvor den tilpassede art overlever og de andre arter bliver drevet til udryddelse. De irregulare masseudryddelser er også vigtige, men i stedet for at fungere som en selektiv kraft, reducere de drastisk mangfoldighed på en uspecifik måde og fremmer udbrud af hurtigere udvikling og artsdannelse i de overlevende arter.[177]

Beviser for evolution

[redigér | rediger kildetekst]

Videnskabelige beviser for evolution kommer fra mange aspekter af biologi og omfatter fossiler, homologe strukturer og molekylære ligheder mellem arters DNA.

Fossiler

[redigér | rediger kildetekst]

Forskning indenfor palæontologi (studiet af fossiler) støtter tanken om, at alle levende organismer er beslægtede. Fossiler beviser, at akkumulerede ændringer i organismer over lange perioder har ført til de forskellige former for liv, vi ser i dag. Et fossil afslører selve organismens struktur og forholdet mellem nuværende og uddøde arter, så palæontologer kan konstruere et stamtræ for alle livsformer på Jorden.[178]

Moderne palæontologi begyndte med arbejdet af Georges Cuvier. Han bemærkede, at hver lag af sedimentbjergarter indeholdt en specifik gruppe af fossiler. De dybere lag, som han foreslog var ældre, indeholdte enklere livsformer. Han bemærkede, at mange former for liv fra fortiden ikke længere var til stede i dag. Et af Cuviers succesfulde bidrag til forståelsen af fossiler var dokumenteringen af uddød som et faktum. I et forsøg på at forklare de forskellige masseudslettelser, foreslog Cuvier en teori om, at geologiske katastrofer var sket i hele jordens historie, som udslettede et stort antal arter.[179] Som følge heraf, skyldes nogen af de hurtige ændringer i livsforme, at større masseudryddelser har ramt jorden, som understøttes af nuværende optegnelser af fossiler.

Der nu blevet opdaget og identificeret et meget stort antal fossiler. Disse fossiler viser en kronologisk optegnelse af evolution. Disse fossiloptegnelser giver eksempler på overgangsformer, der demonstrerer en fælles forfædre imellem tidligere og nuværende livsformer.[180] Et sådan overgangsfossil er Archaeopteryx, en gammel organisme, der havde særskilte karakteristika for et krybdyr (såsom en lang, benet hale og kegleformet tænder) mens den også havde karakteristika af fugle (såsom fjer og et ønskeben). Implikationen af en sådan et fund er, at moderne krybdyr og fugle opstod fra en fælles forfader.[181]
Sammenligningen af ligheder imellem organismers form eller udseende af dele, kaldet morfologi, har længe været en måde at klassificere liv i nært beslægtede grupper. Dette kan gøres ved at sammenligne strukturen af voksne organismer i forskellige arter eller ved at sammenligne mønstre af hvordan celler vokser, deler og endda migrere under en organismes udvikling.

Biogeografi

[redigér | rediger kildetekst]

Biogeografi er studiet af den geografiske fordeling af arter. Beviser fra biogeografi, især fra biogeografi af isolerede øer, spillede en central rolle i at overbevise både Darwin og Alfred Russel Wallace om, at arter havde udviklet sig fra et forgreningsmønster fra en fælles afstamning.[182] Øer indeholder ofte unikke arter, som ikke findes andre steder, men disse arter er ofte relateret til arter, som findes på det nærmeste kontinent. Desuden indeholder øer ofte klynger af nært beslægtede arter, der har meget forskellige økologiske nicher, der har forskellige måder at leve i miljøet. Sådanne klynger dannes gennem en proces, hvor en enkelt art koloniserer en ø, der har en bred vifte af åbne økologiske nicher og derefter diversificerer ved at udvikle sig til forskellige arter, der er tilpasset til at udfylde de tomme nicher. Godt studerede eksempler omfatter Darwins finker, en gruppe af 13 finkelignede arter fra Galapagos-øerne og seglfugle fra Hawaii, en gruppe af fugle som før mennesker forårsagede uddøden af enkelte arter, nummererede 60 arter som hver udfyldte diverse økologiske roller og nedstammede alle fra en enkelt finkelignende forfader, der ankom til Hawaii-øerne omkring 4 millioner år siden.[183]

Molekylærbiologi

[redigér | rediger kildetekst]

Alle levende organismer (med den mulige undtagelse af RNA-vira) indeholder DNA-molekyler, som bærer genetisk information. Gener er stykker af DNA, der bærer denne information, og de påvirker egenskaberne af en organisme. Gener bestemmer et individs udseende og til en vis grad deres adfærd. Hvis to organismer er tæt relateret, vil deres DNA være meget ens.[184] På den anden side jo mere fjernt beslægtede de to organismer er, jo flere forskelle vil de have. For eksempel er brødre nært beslægtede og har meget lignende DNA, mens fætre og kusiner deler et fjernere forhold og har langt flere forskelle i deres DNA. Ligheder i DNA anvendes til at bestemme forholdet imellem arter på næsten samme måde, som de anvendes til at vise forholdet imellem individer. For eksempel viser sammenligner af chimpanser med gorillaer og mennesker, at der er så meget som en 96 procent lighed imellem DNA'et af mennesker og chimpanser. Sammenligninger af DNA viser, at mennesker og chimpanser er mere tæt forbundet med hinanden, end begge arter er til gorillaer.[185][186][187]

Feltet af molekylær systematik fokuserer på at måle lighederne i disse molekyler og bruge disse oplysninger til at regne ud, hvordan forskellige typer af organismer er relateret til hinanden igennem evolution. Disse sammenligninger har tilladt biologer at opbygge et stamtræ over udviklingen af liv på Jorden.[188] De har endda tilladt forskerne at optrævle forholdet mellem organismer, hvis fælles forfædre levede så lang tid siden, at ingen reelle ligheder forbliver i udseendet af organismerne.

Kunstig selektion

[redigér | rediger kildetekst]
Resultaterne af kunstig selektion: en Chihuahua og en Granddanois

Kunstig selektion er kontrolleret avl af planter og husdyr. Mennesker bestemmer hvilket dyr eller plante, som vil reproducere og hvilke af afkommene som vil overleve; dermed bestemmer vi, hvilke gener som vil blive videregivet til kommende generationer. Processen med kunstig selektion har haft en betydelig indvirkning på udviklingen af husdyr. For eksempel har mennesker produceret forskellige typer af hunde ved kontrolleret avl. Forskellene i størrelse imellem Chihuahua og Granddanois er resultatet af kunstig selektion. På trods af deres dramatisk anderledes fysiske udseende, har de og alle andre hunde udviklet sig fra et par ulve tæmmet af mennesker i det, der nu er Kina for mindre end 15.000 år siden.[189]

Kunstig selektion har produceret en lang række planter. I tilfælde af majs tyder nylig genetik på, at domesticering opstod 10.000 år siden i det centrale Mexico.[190] Før domesticering var den spiselige del af den vilde form lille og vanskelig at indsamle. Dertil er der i det industrialiserede landbrug vist, at der ved brug af pesticider er en selektion af resistente arter (se herbicidresistens).

I kunstig selektion er den nye race eller sort som skabes, den ene med de tilfældige mutationer, som mennesker finder attraktive, mens den overlevende art i naturlig selektion er den den ene med tilfældige mutationer, som er nyttige for den i sit ikke-menneskelige miljø. I både naturlig og kunstig selektion er variationerne et resultat af tilfældige mutationer, og de underliggende genetiske processer er stort set de samme.[191] Darwin observerede nøje resultaterne af kunstig selektion i dyr og planter til at danne mange af hans argumenter til støtte for naturlig selektion.[192] Meget af hans bog Arternes oprindelse var baseret på observationer af de mange sorter af tamduer som opstod på grund af kunstig selektion. Darwin foreslog, at hvis mennesket kunne opnå dramatiske ændringer i husdyr i løbet af et kort tidsrum, så kunne naturlig selektion, givet millioner af år, producere forskelle set i levende ting i dag.

Sociale og kulturelle reaktioner

[redigér | rediger kildetekst]

I det 19. århundrede, især efter Charles Darwins offentliggørelsen af Arternes Oprindelse i 1859, var tanken om, at livet havde udviklet sig via evolution, en aktiv kilde til akademiske debat centreret om de filosofiske, sociale og religiøse konsekvenser af evolution. I dag er den moderne evolutionære syntese accepteret af et stort flertal af videnskabsfolk.[41] Men evolution er stadig et omstridt begreb for nogle teister.[193]

Mens forskellige religioner og trosretninger har forsonet deres tro med evolution igennem begreber såsom teistisk evolution, er der dog kreationister, som mener at evolution modsiges af skabelsesmyter som findes i deres religioner og som hævder forskellige indvendinger imod evolution.[89][194][195] De mest benævnte indvendinger mod evolution er konsekvenserne af den menneskelige evolution som gør, at mennesker deler fælles herkomst med aber, og at de mentale og moralske evner menneskeheden har, er forårsaget af de samme naturlige årsager, som andre nedarvede træk er hos dyr.[196] I nogle lande, især USA, har disse spændinger imellem videnskab og religion næret den nuværende konflikt imellem skabelsesmyter og evolution, en religiøs konflikt med fokus på politik og offentlig uddannelse.[197] Selvom andre videnskabelige områder såsom kosmologi[198] og geovidenskab[199] også er i konflikt med bogstavelige fortolkninger af mange religiøse tekster, modtager evolutionær biologi væsentligt mere oppositionen fra religiøse literalister.

Se også

[redigér | rediger kildetekst]

Referencer

[redigér | rediger kildetekst]
  1. ^ Hall & Hallgrímsson 2008, s. 4–6
  2. ^ Hall & Hallgrímsson 2008, s. 3–5
  3. ^ Hvor mange gener har mennesker til fælles med træer. Videnskab.dk
  4. ^ Kirk, Raven & Schofield 1983, s. 100–142, 280–321
  5. ^ Lucretius. "Book V, lines 855–877". De Rerum Natura. Perseus Digital Library. Edited and translated by William Ellery Leonard (1916). Medford/Somerville, MA: Tufts University. OCLC 33233743. Hentet 2014-11-25.
  6. ^ Sedley, David (2003). "Lucretius and the New Empedocles" (PDF). Leeds International Classical Studies. Leeds, West Yorkshire, England: Leeds International Classics Seminar. 2 (4). ISSN 1477-3643. Hentet 2014-11-25.
  7. ^ Torrey, Harry Beal; Felin, Frances (marts 1937). "Was Aristotle an Evolutionist?". The Quarterly Review of Biology. 12 (1): 1-18. doi:10.1086/394520. ISSN 0033-5770. JSTOR 2808399.
  8. ^ Hull, David L. (december 1967). "The Metaphysics of Evolution". The British Journal for the History of Science. Cambridge: Cambridge University Press. 3 (4): 309-337. doi:10.1017/S0007087400002892. JSTOR 4024958.
  9. ^ Mason 1962, s. 43–44
  10. ^ Mayr 1982, s. 256–257 - Ray 1686
  11. ^ Waggoner, Ben (7. juli 2000). "Carl Linnaeus (1707-1778)". Evolution (Online exhibit). Berkeley, CA: University of California Museum of Paleontology. Hentet 2012-02-11.
  12. ^ Darwin 1909, s. 53
  13. ^ Bowler 2003, s. 73–75
  14. ^ "Erasmus Darwin (1731-1802)". Evolution (Online exhibit). Berkeley, CA: University of California Museum of Paleontology. 4. oktober 1995. Arkiveret fra originalen 19. januar 2012. Hentet 11. februar 2012.
  15. ^ Lamarck 1809
  16. ^ a b Nardon & Grenier 1991, s. 162
  17. ^ a b c Gould 2002
  18. ^ Ghiselin, Michael T. (september-oktober 1994). "The Imaginary Lamarck: A Look at Bogus 'History' in Schoolbooks". The Textbook Letter. Sausalito, CA: The Textbook League. OCLC 23228649. Arkiveret fra originalen 12. februar 2008. Hentet 2008-01-23.{{cite journal}}: CS1-vedligeholdelse: Dato-format (link)
  19. ^ Magner 2002
  20. ^ Jablonka, Eva; Lamb, Marion J. (august 2007). "Précis of Evolution in Four Dimensions". Behavioural and Brain Sciences. Cambridge: Cambridge University Press. 30 (4): 353-365. doi:10.1017/S0140525X07002221. ISSN 0140-525X.
  21. ^ Burkhardt & Smith 1991
  22. ^ Sulloway, Frank J. (juni 2009). "Why Darwin rejected intelligent design". Journal of Biosciences. Bangalore: Indian Academy of Sciences. 34 (2): 173-183. doi:10.1007/s12038-009-0020-8. ISSN 0250-5991. PMID 19550032.
  23. ^ Dawkins 1990
  24. ^ Sober, Elliott (16. juni 2009). "Did Darwin write the Origin backwards?". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 106 (Suppl. 1): 10048-10055. Bibcode:2009PNAS..10610048S. doi:10.1073/pnas.0901109106. ISSN 0027-8424.
  25. ^ Mayr 2002, s. 165
  26. ^ Bowler 2003, s. 145–146
  27. ^ Sokal, Robert R.; Crovello, Theodore J. (marts-april 1970). "The Biological Species Concept: A Critical Evaluation". The American Naturalist. Chicago, IL: University of Chicago Press on behalf of the American Society of Naturalists. 104 (936): 127-153. doi:10.1086/282646. ISSN 0003-0147. JSTOR 2459191.{{cite journal}}: CS1-vedligeholdelse: Dato-format (link)
  28. ^ Darwin, Charles; Wallace, Alfred (20. august 1858). "On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection". Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology. 3 (9): 45-62. doi:10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x. ISSN 1096-3642. Arkiveret fra originalen 14. juli 2007. Hentet 2007-05-13.
  29. ^ Desmond, Adrian J. (17. juli 2014). "Thomas Henry Huxley". Encyclopædia Britannica Online. Chicago, IL: Encyclopædia Britannica, Inc. Arkiveret fra originalen 19. januar 2015. Hentet 2014-12-02.
  30. ^ Liu, Y. S.; Zhou, X. M.; Zhi, M. X.; Li, X. J.; Wang, Q. L. (september 2009). "Darwin's contributions to genetics". Journal of Applied Genetics. Poznan: Institute of Plant Genetics, Polish Academy of Sciences. 50 (3): 177-184. doi:10.1007/BF03195671. ISSN 1234-1983. PMID 19638672.
  31. ^ Weiling, Franz (juli 1991). "Historical study: Johann Gregor Mendel 1822–1884". American Journal of Medical Genetics. 40 (1): 1-25, discussion 26. doi:10.1002/ajmg.1320400103. ISSN 0148-7299. PMID 1887835.
  32. ^ Wright 1984, s. 480
  33. ^ Provine 1971
  34. ^ Stamhuis, Ida H.; Meijer, Onno G.; Zevenhuizen, Erik J. A. (juni 1999). "Hugo de Vries on Heredity, 1889-1903: Statistics, Mendelian Laws, Pangenes, Mutations". Isis. Chicago, IL: University of Chicago Press. 90 (2): 238-267. doi:10.1086/384323. ISSN 0021-1753. JSTOR 237050. PMID 10439561.
  35. ^ Quammen 2006
  36. ^ Bowler 1989
  37. ^ Watson, J. D.; Crick, F. H. C. (25. april 1953). "Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid" (PDF). Nature. London: Nature Publishing Group. 171 (4356): 737-738. Bibcode:1953Natur.171..737W. doi:10.1038/171737a0. ISSN 0028-0836. PMID 13054692. Arkiveret (PDF) fra originalen 23. august 2014. Hentet 2014-12-04.
  38. ^ Hennig 1999, s. 280
  39. ^ Wiley & Lieberman 2011
  40. ^ Dobzhansky, Theodosius (marts 1973). "Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution". The American Biology Teacher. McLean, VA: National Association of Biology Teachers. 35 (3): 125-129. doi:10.2307/4444260.
  41. ^ a b Kutschera, Ulrich; Niklas, Karl J. (juni 2004). "The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis". Naturwissenschaften. Heidelberg: Springer-Verlag Heidelberg. 91 (6): 255-276. Bibcode:2004NW.....91..255K. doi:10.1007/s00114-004-0515-y. ISSN 1432-1904. PMID 15241603.
  42. ^ Cracraft & Bybee 2005
  43. ^ Avise, John C.; Ayala, Francisco J. (11. maj 2010). "In the light of evolution IV: The human condition" (PDF). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 107 (Suppl. 2): 8897-8901. doi:10.1073/pnas.100321410. ISSN 0027-8424. Arkiveret (PDF) fra originalen 23. august 2014. Hentet 2014-12-29.
  44. ^ Sturm, Richard A.; Frudakis, Tony N. (august 2004). "Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry". Trends in Genetics. Cambridge, MA: Cell Press. 20 (8): 327-332. doi:10.1016/j.tig.2004.06.010. ISSN 0168-9525. PMID 15262401.
  45. ^ a b Pearson, Helen (25. maj 2006). "Genetics: What is a gene?". Nature. London: Nature Publishing Group. 441 (7092): 398-401. Bibcode:2006Natur.441..398P. doi:10.1038/441398a. ISSN 0028-0836. PMID 16724031.
  46. ^ Visscher, Peter M.; Hill, William G.; Wray, Naomi R. (april 2008). "Heritability in the genomics era — concepts and misconceptions". Nature Reviews Genetics. London: Nature Publishing Group. 9 (4): 255-266. doi:10.1038/nrg2322. ISSN 1471-0056. PMID 18319743.
  47. ^ Oetting, William S.; Brilliant, Murray H.; King, Richard A. (august 1996). "The clinical spectrum of albinism in humans". Molecular Medicine Today. Cambridge, MA: Cell Press. 2 (8): 330-335. doi:10.1016/1357-4310(96)81798-9. ISSN 1357-4310. PMID 8796918.
  48. ^ a b Futuyma 2005
  49. ^ Phillips, Patrick C. (november 2008). "Epistasis—the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems". Nature Reviews Genetics. London: Nature Publishing Group. 9 (11): 855-867. doi:10.1038/nrg2452. ISSN 1471-0056. PMC 2689140. PMID 18852697.
  50. ^ Rongling Wu; Min Lin (marts 2006). "Functional mapping — how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits". Nature Reviews Genetics. London: Nature Publishing Group. 7 (3): 229-237. doi:10.1038/nrg1804. ISSN 1471-0056. PMID 16485021.
  51. ^ a b Hurst, Laurence D. (februar 2009). "Fundamental concepts in genetics: genetics and the understanding of selection". Nature Reviews Genetics. London: Nature Publishing Group. 10 (2): 83-93. doi:10.1038/nrg2506. ISSN 1471-0056. PMID 19119264.
  52. ^ a b c Orr, H. Allen (august 2009). "Fitness and its role in evolutionary genetics". Nature Reviews Genetics. London: Nature Publishing Group. 10 (8): 531-539. doi:10.1038/nrg2603. ISSN 1471-0056. PMC 2753274. PMID 19546856.
  53. ^ Haldane, J. B. S. (14. marts 1959). "The Theory of Natural Selection To-Day". Nature. London: Nature Publishing Group. 183 (4663): 710-713. Bibcode:1959Natur.183..710H. doi:10.1038/183710a0. ISSN 0028-0836. PMID 13644170.
  54. ^ Lande, Russell; Arnold, Stevan J. (november 1983). "The Measurement of Selection on Correlated Characters". Evolution. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons on behalf of the Society for the Study of Evolution. 37 (6): 1210-1226. doi:10.2307/2408842. ISSN 0014-3820. JSTOR 2408842.
  55. ^ Goldberg, Emma E.; Igic, Boris (november 2008). "On phylogenetic tests of irreversible evolution". Evolution. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons on behalf of the Society for the Study of Evolution. 62 (11): 2727-2741. doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00505.x. ISSN 0014-3820. PMID 18764918.
  56. ^ Collin, Rachel; Miglietta, Maria Pia (november 2008). "Reversing opinions on Dollo's Law". Trends in Ecology & Evolution. Cambridge, MA: Cell Press. 23 (11): 602-609. doi:10.1016/j.tree.2008.06.013. ISSN 0169-5347. PMID 18814933.
  57. ^ Hoekstra, Hopi E.; Hoekstra, Jonathan M.; Berrigan, David; et al. (31. juli 2001). "Strength and tempo of directional selection in the wild". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 98 (16): 9157-9160. Bibcode:2001PNAS...98.9157H. doi:10.1073/pnas.161281098. ISSN 0027-8424. PMC 55389. PMID 11470913.
  58. ^ Felsenstein, Joseph (november 1979). "Excursions along the Interface between Disruptive and Stabilizing Selection". Genetics. Bethesda, MD: Genetics Society of America. 93 (3): 773-795. ISSN 0016-6731. PMC 1214112. PMID 17248980.
  59. ^ Andersson, Malte; Simmons, Leigh W. (juni 2006). "Sexual selection and mate choice". Trends in Ecology & Evolution. Cambridge, MA: Cell Press. 21 (6): 296-302. doi:10.1016/j.tree.2006.03.015. ISSN 0169-5347. PMID 16769428.
  60. ^ Kokko, Hanna; Brooks, Robert; McNamara, John M.; Houston, Alasdair I. (7. juli 2002). "The sexual selection continuum". Proceedings of the Royal Society B. London: Royal Society. 269 (1498): 1331-1340. doi:10.1098/rspb.2002.2020. ISSN 0962-8452. PMC 1691039. PMID 12079655.
  61. ^ Quinn, Thomas P.; Hendry, Andrew P.; Buck, Gregory B. (2001). "Balancing natural and sexual selection in sockeye salmon: interactions between body size, reproductive opportunity and vulnerability to predation by bears" (PDF). Evolutionary Ecology Research. 3: 917-937. ISSN 1522-0613. Arkiveret (PDF) fra originalen 5. marts 2016. Hentet 2014-12-15.
  62. ^ Hunt, John; Brooks, Robert; Jennions, Michael D.; et al. (23. december 2004). "High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young". Nature. London: Nature Publishing Group. 432 (7020): 1024-1027. Bibcode:2004Natur.432.1024H. doi:10.1038/nature03084. ISSN 0028-0836. PMID 15616562.
  63. ^ Odum 1971, s. 8
  64. ^ Okasha 2006
  65. ^ Gould, Stephen Jay (28. februar 1998). "Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. London: Royal Society. 353 (1366): 307-314. doi:10.1098/rstb.1998.0211. ISSN 0962-8436. PMC 1692213. PMID 9533127.
  66. ^ Mayr, Ernst (18. marts 1997). "The objects of selection". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 94 (6): 2091-2094. Bibcode:1997PNAS...94.2091M. doi:10.1073/pnas.94.6.2091. ISSN 0027-8424. PMC 33654. PMID 9122151.
  67. ^ Maynard Smith 1998, s. 203–211; discussion 211–217
  68. ^ Hickey, Donal A. (1992). "Evolutionary dynamics of transposable elements in prokaryotes and eukaryotes". Genetica. Dordrecht, the Netherlands: Kluwer Academic Publishers. 86 (1-3): 269-274. doi:10.1007/BF00133725. ISSN 0016-6707. PMID 1334911.
  69. ^ Gould, Stephen Jay; Lloyd, Elisabeth A. (12. oktober 1999). "Individuality and adaptation across levels of selection: how shall we name and generalise the unit of Darwinism?". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 96 (21): 11904-11909. Bibcode:1999PNAS...9611904G. doi:10.1073/pnas.96.21.11904. ISSN 0027-8424. PMC 18385. PMID 10518549.
  70. ^ Sawyer, Stanley A.; Parsch, John; Zhang Zhi; Hartl, Daniel L. (17. april 2007). "Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 104 (16): 6504-6510. Bibcode:2007PNAS..104.6504S. doi:10.1073/pnas.0701572104. ISSN 0027-8424. PMC 1871816. PMID 17409186.
  71. ^ Hastings, P. J.; Lupski, James R.; Rosenberg, Susan M.; Ira, Grzegorz (august 2009). "Mechanisms of change in gene copy number". Nature Reviews Genetics. London: Nature Publishing Group. 10 (8): 551-564. doi:10.1038/nrg2593. ISSN 1471-0056. PMC 2864001. PMID 19597530.
  72. ^ Carroll, Grenier & Weatherbee 2005
  73. ^ Harrison, Paul M.; Gerstein, Mark (17. maj 2002). "Studying Genomes Through the Aeons: Protein Families, Pseudogenes and Proteome Evolution". Journal of Molecular Biology. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. 318 (5): 1155-1174. doi:10.1016/S0022-2836(02)00109-2. ISSN 0022-2836. PMID 12083509.
  74. ^ Bowmaker, James K. (maj 1998). "Evolution of colour vision in vertebrates". Eye. London: Nature Publishing Group on behalf of the Royal College of Ophthalmologists. 12 (3b): 541-547. doi:10.1038/eye.1998.143. ISSN 0950-222X. PMID 9775215.
  75. ^ Gregory, T. Ryan; Hebert, Paul D. N. (april 1999). "The Modulation of DNA Content: Proximate Causes and Ultimate Consequences". Genome Research. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press. 9 (4): 317-324. doi:10.1101/gr.9.4.317. ISSN 1088-9051. PMID 10207154. Arkiveret fra originalen 23. august 2014. Hentet 2014-12-11.
  76. ^ Hurles, Matthew (13. juli 2004). "Gene Duplication: The Genomic Trade in Spare Parts". PLOS Biology. San Francisco, CA: Public Library of Science. 2 (7): E206. doi:10.1371/journal.pbio.0020206. ISSN 1544-9173. PMC 449868. PMID 15252449.
  77. ^ Liu, Na; Okamura, Katsutomo; Tyler, David M.; et al. (oktober 2008). "The evolution and functional diversification of animal microRNA genes". Cell Research. London: Nature Publishing Group on behalf of the Shanghai Institutes for Biological Sciences. 18 (10): 985-996. doi:10.1038/cr.2008.278. ISSN 1001-0602. PMC 2712117. PMID 18711447. Arkiveret fra originalen 2. februar 2015. Hentet 2014-12-11.
  78. ^ Siepel, Adam (oktober 2009). "Darwinian alchemy: Human genes from noncoding DNA". Genome Research. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press. 19 (10): 1693-1695. doi:10.1101/gr.098376.109. ISSN 1088-9051. PMC 2765273. PMID 19797681. Arkiveret fra originalen 23. august 2014. Hentet 2014-12-11.
  79. ^ Orengo, Christine A.; Thornton, Janet M. (juli 2005). "Protein families and their evolution—a structural perspective". Annual Review of Biochemistry. Palo Alto, CA: Annual Reviews. 74: 867-900. doi:10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029. ISSN 0066-4154. PMID 15954844.
  80. ^ Long, Manyuan; Betrán, Esther; Thornton, Kevin; Wang, Wen (november 2003). "The origin of new genes: glimpses from the young and old". Nature Reviews Genetics. London: Nature Publishing Group. 4 (11): 865-875. doi:10.1038/nrg1204. ISSN 1471-0056. PMID 14634634.
  81. ^ Wang, Minglei; Caetano-Anollés, Gustavo (14. januar 2009). "The Evolutionary Mechanics of Domain Organization in Proteomes and the Rise of Modularity in the Protein World". Structure. Cambridge, MA: Cell Press. 17 (1): 66-78. doi:10.1016/j.str.2008.11.008. ISSN 1357-4310. PMID 19141283.
  82. ^ Weissman, Kira J.; Müller, Rolf (14. april 2008). "Protein–Protein Interactions in Multienzyme Megasynthetases". ChemBioChem. Weinheim, Germany: Wiley-VCH. 9 (6): 826-848. doi:10.1002/cbic.200700751. ISSN 1439-4227. PMID 18357594.
  83. ^ Morjan, Carrie L.; Rieseberg, Loren H. (juni 2004). "How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles". Molecular Ecology. Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell. 13 (6): 1341-1356. doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x. ISSN 0962-1083. PMC 2600545. PMID 15140081.
  84. ^ Boucher, Yan; Douady, Christophe J.; Papke, R. Thane; et al. (december 2003). "Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups". Annual Review of Genetics. Palo Alto, CA: Annual Reviews. 37: 283-328. doi:10.1146/annurev.genet.37.050503.084247. ISSN 0066-4197. PMID 14616063.
  85. ^ Baldo, Angela M.; McClure, Marcella A. (september 1999). "Evolution and Horizontal Transfer of dUTPase-Encoding Genes in Viruses and Their Hosts". Journal of Virology. Washington, D.C.: American Society for Microbiology. 73 (9): 7710-7721. ISSN 0022-538X. PMC 104298. PMID 10438861.
  86. ^ Walsh, Timothy R. (oktober 2006). "Combinatorial genetic evolution of multiresistance". Current Opinion in Microbiology. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. 9 (5): 476-482. doi:10.1016/j.mib.2006.08.009. ISSN 1369-5274. PMID 16942901.
  87. ^ Kondo, Natsuko; Nikoh, Naruo; Ijichi, Nobuyuki; et al. (29. oktober 2002). "Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 99 (22): 14280-14285. Bibcode:2002PNAS...9914280K. doi:10.1073/pnas.222228199. ISSN 0027-8424. PMC 137875. PMID 12386340.
  88. ^ Sprague, George F., Jr. (december 1991). "Genetic exchange between kingdoms". Current Opinion in Genetics & Development. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. 1 (4): 530-533. doi:10.1016/S0959-437X(05)80203-5. ISSN 0959-437X. PMID 1822285.
  89. ^ a b Scott, Eugenie C.; Matzke, Nicholas J. (15. maj 2007). "Biological design in science classrooms". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 104 (Suppl. 1): 8669-8676. Bibcode:2007PNAS..104.8669S. doi:10.1073/pnas.0701505104. ISSN 0027-8424. PMC 1876445. PMID 17494747.
  90. ^ Hendry, Andrew Paul; Kinnison, Michael T. (november 2001). "An introduction to microevolution: rate, pattern, process". Genetica. Dordrecht, the Netherlands: Kluwer Academic Publishers. 112–113 (1): 1-8. doi:10.1023/A:1013368628607. ISSN 0016-6707. PMID 11838760.
  91. ^ Leroi, Armand M. (marts-april 2000). "The scale independence of evolution". Evolution & Development. Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell on behalf of the Society for Integrative and Comparative Biology. 2 (2): 67-77. doi:10.1046/j.1525-142x.2000.00044.x. ISSN 1520-541X. PMID 11258392.{{cite journal}}: CS1-vedligeholdelse: Dato-format (link)
  92. ^ Gould 2002, s. 657–658.
  93. ^ Gould, Stephen Jay (19. juli 1994). "Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 91 (15): 6764-6771. Bibcode:1994PNAS...91.6764G. doi:10.1073/pnas.91.15.6764. ISSN 0027-8424. PMC 44281. PMID 8041695.
  94. ^ Jablonski, David (2000). "Micro- and macroevolution: scale and hierarchy in evolutionary biology and paleobiology". Paleobiology. Boulder, CO: Paleontological Society. 26 (sp4): 15-52. doi:10.1666/0094-8373(2000)26[15:MAMSAH]2.0.CO;2. ISSN 0094-8373.
  95. ^ Dougherty, Michael J. (20. juli 1998). "Is the human race evolving or devolving?". Scientific American. Stuttgart: Georg von Holtzbrinck Publishing Group. ISSN 0036-8733. Arkiveret fra originalen 6. maj 2014. Hentet 12. juni 2015.
  96. ^ Isaak, Mark (red.). "Claim CB932: Evolution of degenerate forms". TalkOrigins Archive. Houston, TX: The TalkOrigins Foundation, Inc. Arkiveret fra originalen 11. maj 2017. Hentet 2014-12-19.
  97. ^ Lane 1996, s. 61
  98. ^ Carroll, Sean B. (22. februar 2001). "Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity". Nature. London: Nature Publishing Group. 409 (6823): 1102-1109. doi:10.1038/35059227. ISSN 0028-0836. PMID 11234024.
  99. ^ Whitman, William B.; Coleman, David C.; Wiebe, William J. (9. juni 1998). "Prokaryotes: The unseen majority". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 95 (12): 6578-6583. Bibcode:1998PNAS...95.6578W. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. ISSN 0027-8424. PMC 33863. PMID 9618454.
  100. ^ Schloss, Patrick D.; Handelsman, Jo (december 2004). "Status of the Microbial Census". Microbiology and Molecular Biology Reviews. Washington, D.C.: American Society for Microbiology. 68 (4): 686-691. doi:10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004. ISSN 1092-2172. PMC 539005. PMID 15590780.
  101. ^ Nealson, Kenneth H. (januar 1999). "Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights". Origins of Life and Evolution of Biospheres. Dordrecht, the Netherlands: Kluwer Academic Publishers. 29 (1): 73-93. doi:10.1023/A:1006515817767. ISSN 0169-6149. PMID 11536899.
  102. ^ Buckling, Angus; MacLean, R. Craig; Brockhurst, Michael A.; Colegrave, Nick (12. februar 2009). "The Beagle in a bottle". Nature. London: Nature Publishing Group. 457 (7231): 824-829. Bibcode:2009Natur.457..824B. doi:10.1038/nature07892. ISSN 0028-0836. PMID 19212400.
  103. ^ Elena, Santiago F.; Lenski, Richard E. (juni 2003). "Evolution experiments with microorganisms: the dynamics and genetic bases of adaptation". Nature Reviews Genetics. London: Nature Publishing Group. 4 (6): 457-469. doi:10.1038/nrg1088. ISSN 1471-0056. PMID 12776215.
  104. ^ Mayr 1982, s. 483: "Adaptation... could no longer be considered a static condition, a product of a creative past and became instead a continuing dynamic process."
  105. ^ The sixth edition of the Oxford Dictionary of Science (2010) defines adaptation as "Any change in the structure or functioning of successive generations of a population that makes it better suited to its environment."
  106. ^ Orr, H. Allen (februar 2005). "The genetic theory of adaptation: a brief history". Nature Reviews Genetics. London: Nature Publishing Group. 6 (2): 119-127. doi:10.1038/nrg1523. ISSN 1471-0056. PMID 15716908.
  107. ^ Nakajima, Akira; Sugimoto, Yohko; Yoneyama, Hiroshi; Nakae, Taiji (juni 2002). "High-Level Fluoroquinolone Resistance in Pseudomonas aeruginosa Due to Interplay of the MexAB-OprM Efflux Pump and the DNA Gyrase Mutation". Microbiology and Immunology. Tokyo: Center for Academic Publications Japan. 46 (6): 391-395. doi:10.1111/j.1348-0421.2002.tb02711.x. ISSN 1348-0421. PMID 12153116.
  108. ^ Blount, Zachary D.; Borland, Christina Z.; Lenski, Richard E. (10. juni 2008). "Inaugural Article: Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 105 (23): 7899-7906. Bibcode:2008PNAS..105.7899B. doi:10.1073/pnas.0803151105. ISSN 0027-8424. PMC 2430337. PMID 18524956.
  109. ^ Okada, Hirosuke; Negoro, Seiji; Kimura, Hiroyuki; Nakamura, Shunichi (10. november 1983). "Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers". Nature. London: Nature Publishing Group. 306 (5939): 203-206. Bibcode:1983Natur.306..203O. doi:10.1038/306203a0. ISSN 0028-0836. PMID 6646204.
  110. ^ Ohno, Susumu (april 1984). "Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted, internally repetitious coding sequence". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 81 (8): 2421-2425. Bibcode:1984PNAS...81.2421O. doi:10.1073/pnas.81.8.2421. ISSN 0027-8424. PMC 345072. PMID 6585807.
  111. ^ Copley, Shelley D. (juni 2000). "Evolution of a metabolic pathway for degradation of a toxic xenobiotic: the patchwork approach". Trends in Biochemical Sciences. Cambridge, MA: Cell Press. 25 (6): 261-265. doi:10.1016/S0968-0004(00)01562-0. ISSN 0968-0004. PMID 10838562.
  112. ^ Crawford, Ronald L.; Jung, Carina M.; Strap, Janice L. (oktober 2007). "The recent evolution of pentachlorophenol (PCP)-4-monooxygenase (PcpB) and associated pathways for bacterial degradation of PCP". Biodegradation. Dordrecht, the Netherlands: Springer Netherlands. 18 (5): 525-539. doi:10.1007/s10532-006-9090-6. ISSN 0923-9820. PMID 17123025.
  113. ^ Eshel, Ilan (december 1973). "Clone-Selection and Optimal Rates of Mutation". Journal of Applied Probability. Sheffield, England. 10 (4): 728-738. doi:10.2307/3212376. ISSN 1475-6072. JSTOR 3212376.
  114. ^ Altenberg 1995, s. 205–259
  115. ^ Masel, Joanna; Bergman, Aviv (juli 2003). "The evolution of the evolvability properties of the yeast prion [PSI+]". Evolution. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons on behalf of the Society for the Study of Evolution. 57 (7): 1498-1512. doi:10.1111/j.0014-3820.2003.tb00358.x. ISSN 0014-3820. PMID 12940355.
  116. ^ Lancaster, Alex K.; Bardill, J. Patrick; True, Heather L.; Masel, Joanna (februar 2010). "The Spontaneous Appearance Rate of the Yeast Prion [PSI+] and Its Implications for the Evolution of the Evolvability Properties of the [PSI+] System". Genetics. Bethesda, MD: Genetics Society of America. 184 (2): 393-400. doi:10.1534/genetics.109.110213. ISSN 0016-6731. PMC 2828720. PMID 19917766.
  117. ^ Draghi, Jeremy; Wagner, Günter P. (februar 2008). "Evolution of evolvability in a developmental model". Evolution. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons on behalf of the Society for the Study of Evolution. 62 (2): 301-315. doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00303.x. ISSN 0014-3820. PMID 18031304.
  118. ^ a b Bejder, Lars; Hall, Brian K. (november 2002). "Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss". Evolution & Development. Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell on behalf of the Society for Integrative and Comparative Biology. 4 (6): 445-458. doi:10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x. ISSN 1520-541X. PMID 12492145.
  119. ^ Young, Nathan M.; HallgrÍmsson, Benedikt (december 2005). "Serial homology and the evolution of mammalian limb covariation structure". Evolution. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons on behalf of the Society for the Study of Evolution. 59 (12): 2691-2704. doi:10.1554/05-233.1. ISSN 0014-3820. PMID 16526515.
  120. ^ Penny, David; Poole, Anthony (december 1999). "The nature of the last universal common ancestor". Current Opinion in Genetics & Development. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. 9 (6): 672-677. doi:10.1016/S0959-437X(99)00020-9. ISSN 0959-437X. PMID 10607605.
  121. ^ Hall, Brian K. (august 2003). "Descent with modification: the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolution". Biological Reviews. Cambridge: Cambridge University Press on behalf of the Cambridge Philosophical Society. 78 (3): 409-433. doi:10.1017/S1464793102006097. ISSN 1464-7931. PMID 14558591.
  122. ^ Shubin, Neil; Tabin, Clifford J.; Carroll, Sean (12. februar 2009). "Deep homology and the origins of evolutionary novelty". Nature. London: Nature Publishing Group. 457 (7231): 818-823. Bibcode:2009Natur.457..818S. doi:10.1038/nature07891. ISSN 0028-0836. PMID 19212399.
  123. ^ a b c Fong, Daniel F.; Kane, Thomas C.; Culver, David C. (november 1995). "Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters". Annual Review of Ecology and Systematics. Palo Alto, CA: Annual Reviews. 26: 249-268. doi:10.1146/annurev.es.26.110195.001341. ISSN 1545-2069.
  124. ^ ZhaoLei Zhang; Gerstein, Mark (august 2004). "Large-scale analysis of pseudogenes in the human genome". Current Opinion in Genetics & Development. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. 14 (4): 328-335. doi:10.1016/j.gde.2004.06.003. ISSN 0959-437X. PMID 15261647.
  125. ^ Jeffery, William R. (maj-juni 2005). "Adaptive Evolution of Eye Degeneration in the Mexican Blind Cavefish". Journal of Heredity. Oxford: Oxford University Press on behalf of the American Genetic Association. 96 (3): 185-196. doi:10.1093/jhered/esi028. ISSN 0022-1503. PMID 15653557.{{cite journal}}: CS1-vedligeholdelse: Dato-format (link)
  126. ^ Maxwell, Erin E.; Larsson, Hans C.E. (maj 2007). "Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae) and its bearing on the evolution of vestigial structures". Journal of Morphology. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons. 268 (5): 423-441. doi:10.1002/jmor.10527. ISSN 0362-2525. PMID 17390336.
  127. ^ Silvestri, Anthony R., Jr.; Singh, Iqbal (april 2003). "The unresolved problem of the third molar: Would people be better off without it?". Journal of the American Dental Association. Chicago, IL: American Dental Association. 134 (4): 450-455. doi:10.14219/jada.archive.2003.0194. ISSN 0002-8177. PMID 12733778. Arkiveret fra originalen 23. august 2014. Hentet 19. juni 2015.
  128. ^ Coyne 2009, s. 62
  129. ^ Darwin 1872, s. 101, 103
  130. ^ Gray 2007, s. 66
  131. ^ Coyne 2009, s. 85–86
  132. ^ Stevens 1982, s. 87
  133. ^ a b Gould 2002, s. 1235–1236.
  134. ^ Johnson, Norman A.; Porter, Adam H. (november 2001). "Toward a new synthesis: population genetics and evolutionary developmental biology". Genetica. Dordrecht, the Netherlands: Kluwer Academic Publishers. 112–113 (1): 45-58. doi:10.1023/A:1013371201773. ISSN 0016-6707. PMID 11838782.
  135. ^ Baguñà, Jaume; Garcia-Fernàndez, Jordi (2003). "Evo-Devo: the long and winding road". The International Journal of Developmental Biology. Bilbao, Spain: University of the Basque Country Press. 47 (7-8): 705-713. ISSN 0214-6282. PMID 14756346. Arkiveret fra originalen 28. november 2014. Hentet 19. juni 2015.
  136. ^ Allin, Edgar F. (december 1975). "Evolution of the mammalian middle ear". Journal of Morphology. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons. 147 (4): 403-437. doi:10.1002/jmor.1051470404. ISSN 0362-2525. PMID 1202224.
  137. ^ Harris, Matthew P.; Hasso, Sean M.; Ferguson, Mark W. J.; Fallon, John F. (21. februar 2006). "The Development of Archosaurian First-Generation Teeth in a Chicken Mutant". Current Biology. Cambridge, MA: Cell Press. 16 (4): 371-377. doi:10.1016/j.cub.2005.12.047. ISSN 0960-9822. PMID 16488870.
  138. ^ Carroll, Sean B. (11. juli 2008). "Evo-Devo and an Expanding Evolutionary Synthesis: A Genetic Theory of Morphological Evolution". Cell. Cambridge, MA: Cell Press. 134 (1): 25-36. doi:10.1016/j.cell.2008.06.030. ISSN 0092-8674. PMID 18614008.
  139. ^ Wade, Michael J. (marts 2007). "The co-evolutionary genetics of ecological communities". Nature Reviews Genetics. London: Nature Publishing Group. 8 (3): 185-195. doi:10.1038/nrg2031. ISSN 1471-0056. PMID 17279094.
  140. ^ Geffeney, Shana; Brodie, Edmund D., Jr.; Ruben, Peter C.; Brodie, Edmund D., III (23. august 2002). "Mechanisms of Adaptation in a Predator-Prey Arms Race: TTX-Resistant Sodium Channels". Science. Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science. 297 (5585): 1336-1339. Bibcode:2002Sci...297.1336G. doi:10.1126/science.1074310. ISSN 0036-8075. PMID 12193784.
  141. ^ Sachs, Joel L. (september 2006). "Cooperation within and among species". Journal of Evolutionary Biology. Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell on behalf of the European Society for Evolutionary Biology. 19 (5): 1415-1418, discussion 1426–1436. doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01152.x. ISSN 1010-061X. PMID 16910971.
  142. ^ Paszkowski, Uta (august 2006). "Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses". Current Opinion in Plant Biology. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. 9 (4): 364-370. doi:10.1016/j.pbi.2006.05.008. ISSN 1369-5266. PMID 16713732.
  143. ^ Hause, Bettina; Fester, Thomas (maj 2005). "Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis". Planta. Berlin: Springer-Verlag. 221 (2): 184-196. doi:10.1007/s00425-004-1436-x. ISSN 0032-0935. PMID 15871030.
  144. ^ Bertram, John S. (december 2000). "The molecular biology of cancer". Molecular Aspects of Medicine. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier on behalf of the International Union of Biochemistry and Molecular Biology. 21 (6): 167-223. doi:10.1016/S0098-2997(00)00007-8. ISSN 0098-2997. PMID 11173079.
  145. ^ Reeve, H. Kern; Hölldobler, Bert (5. juni 2007). "The emergence of a superorganism through intergroup competition". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 104 (23): 9736-9740. Bibcode:2007PNAS..104.9736R. doi:10.1073/pnas.0703466104. ISSN 0027-8424. PMC 1887545. PMID 17517608.
  146. ^ Axelrod, Robert; Hamilton, W. D. (27. marts 1981). "The evolution of cooperation". Science. Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science. 211 (4489): 1390-1396. Bibcode:1981Sci...211.1390A. doi:10.1126/science.7466396. ISSN 0036-8075. PMID 7466396.
  147. ^ Wilson, Edward O.; Hölldobler, Bert (20. september 2005). "Eusociality: Origin and consequences". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 102 (38): 13367-1371. Bibcode:2005PNAS..10213367W. doi:10.1073/pnas.0505858102. ISSN 0027-8424. PMC 1224642. PMID 16157878.
  148. ^ a b Gavrilets, Sergey (oktober 2003). "Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years?". Evolution. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons on behalf of the Society for the Study of Evolution. 57 (10): 2197-2215. doi:10.1554/02-727. ISSN 0014-3820. PMID 14628909.
  149. ^ a b de Queiroz, Kevin (3. maj 2005). "Ernst Mayr and the modern concept of species". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 102 (Suppl. 1): 6600-6607. Bibcode:2005PNAS..102.6600D. doi:10.1073/pnas.0502030102. ISSN 0027-8424. PMC 1131873. PMID 15851674.
  150. ^ a b Ereshefsky, Marc (december 1992). "Eliminative pluralism". Philosophy of Science. Chicago, IL: University of Chicago Press. 59 (4): 671-690. doi:10.1086/289701. ISSN 0031-8248. JSTOR 188136.
  151. ^ Short, Roger Valentine (oktober 1975). "The contribution of the mule to scientific thought". Journal of Reproduction and Fertility. Supplement. Society for Reproduction and Fertility (23): 359-364. ISSN 0449-3087. OCLC 1639439. PMID 1107543.
  152. ^ Gross, Briana L.; Rieseberg, Loren H. (maj-juni 2005). "The Ecological Genetics of Homoploid Hybrid Speciation". Journal of Heredity. Oxford: Oxford University Press on behalf of the American Genetic Association. 96 (3): 241-252. doi:10.1093/jhered/esi026. ISSN 0022-1503. PMC 2517139. PMID 15618301.{{cite journal}}: CS1-vedligeholdelse: Dato-format (link)
  153. ^ Burke, John M.; Arnold, Michael L. (december 2001). "Genetics and the fitness of hybrids". Annual Review of Genetics. Palo Alto, CA: Annual Reviews. 35: 31-52. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.085719. ISSN 0066-4197. PMID 11700276.
  154. ^ Vrijenhoek, Robert C. (4. april 2006). "Polyploid Hybrids: Multiple Origins of a Treefrog Species". Current Biology. Cambridge, MA: Cell Press. 16 (7): R245-R247. doi:10.1016/j.cub.2006.03.005. ISSN 0960-9822. PMID 16581499.
  155. ^ Rice, William R.; Hostert, Ellen E. (december 1993). "Laboratory Experiments on Speciation: What Have We Learned in 40 Years?". Evolution. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons on behalf of the Society for the Study of Evolution. 47 (6): 1637-1653. doi:10.2307/2410209. ISSN 0014-3820.
  156. ^ Herrel, Anthony; Huyghe, Katleen; Vanhooydonck, Bieke; et al. (25. marts 2008). "Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 105 (12): 4792-4795. Bibcode:2008PNAS..105.4792H. doi:10.1073/pnas.0711998105. ISSN 0027-8424. PMC 2290806. PMID 18344323.
  157. ^ Losos, Jonathan B.; Warhelt, Kenneth I.; Schoener, Thomas W. (1. maj 1997). "Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards". Nature. London: Nature Publishing Group. 387 (6628): 70-73. Bibcode:1997Natur.387...70L. doi:10.1038/387070a0. ISSN 0028-0836.
  158. ^ Hoskin, Conrad J.; Higgle, Megan; McDonald, Keith R.; Moritz, Craig (27. oktober 2005). "Reinforcement drives rapid allopatric speciation". Nature. London: Nature Publishing Group. 437 (7063): 1353-1356. Bibcode:2005Natur.437.1353H. doi:10.1038/nature04004. ISSN 0028-0836. PMID 16251964.
  159. ^ Templeton, Alan R. (april 1980). "The Theory of Speciation VIA the Founder Principle". Genetics. Bethesda, MD: Genetics Society of America. 94 (4): 1011-1038. ISSN 0016-6731. PMC 1214177. PMID 6777243. Arkiveret fra originalen 23. august 2014. Hentet 2014-12-29.
  160. ^ Antonovics, Janis (juli 2006). "Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary". Heredity. London: Nature Publishing Group for The Genetics Society. 97 (1): 33-37. doi:10.1038/sj.hdy.6800835. ISSN 0018-067X. PMID 16639420. Arkiveret fra originalen 5. februar 2017. Hentet 2014-12-29.
  161. ^ Nosil, Patrik; Crespi, Bernard J.; Gries, Regine; Gries, Gerhard (marts 2007). "Natural selection and divergence in mate preference during speciation". Genetica. Dordrecht, the Netherlands: Kluwer Academic Publishers. 129 (3): 309-327. doi:10.1007/s10709-006-0013-6. ISSN 0016-6707. PMID 16900317.
  162. ^ Savolainen, Vincent; Anstett, Marie-Charlotte; Lexer, Christian; et al. (11. maj 2006). "Sympatric speciation in palms on an oceanic island". Nature. London: Nature Publishing Group. 441 (7090): 210-213. Bibcode:2006Natur.441..210S. doi:10.1038/nature04566. ISSN 0028-0836. PMID 16467788.
  163. ^ Gavrilets, Sergey (21. marts 2006). "The Maynard Smith model of sympatric speciation". Journal of Theoretical Biology. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. 239 (2): 172-182. doi:10.1016/j.jtbi.2005.08.041. ISSN 0022-5193. PMID 16242727.
  164. ^ Wood, Troy E.; Takebayashi, Naoki; Barker, Michael S.; et al. (18. august 2009). "The frequency of polyploid speciation in vascular plants". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 106 (33): 13875-13879. Bibcode:2009PNAS..10613875W. doi:10.1073/pnas.0811575106. ISSN 0027-8424. PMC 2728988. PMID 19667210.
  165. ^ Hegarty, Matthew J.; Hiscock, Simon J. (20. maj 2008). "Genomic Clues to the Evolutionary Success of Polyploid Plants". Current Biology. Cambridge, MA: Cell Press. 18 (10): R435-R444. doi:10.1016/j.cub.2008.03.043. ISSN 0960-9822. PMID 18492478.
  166. ^ Jakobsson, Mattias; Hagenblad, Jenny; Tavaré, Simon; et al. (juni 2006). "A Unique Recent Origin of the Allotetraploid Species Arabidopsis suecica: Evidence from Nuclear DNA Markers". Molecular Biology and Evolution. Oxford: Oxford University Press on behalf of the Society for Molecular Biology and Evolution. 23 (6): 1217-1231. doi:10.1093/molbev/msk006. ISSN 0737-4038. PMID 16549398.
  167. ^ Säll, Torbjörn; Jakobsson, Mattias; Lind-Halldén, Christina; Halldén, Christer (september 2003). "Chloroplast DNA indicates a single origin of the allotetraploid Arabidopsis suecica". Journal of Evolutionary Biology. Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell on behalf of the European Society for Evolutionary Biology. 16 (5): 1019-1029. doi:10.1046/j.1420-9101.2003.00554.x. ISSN 1010-061X. PMID 14635917.
  168. ^ Bomblies, Kirsten; Weigel, Detlef (december 2007). "Arabidopsis—a model genus for speciation". Current Opinion in Genetics & Development. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. 17 (6): 500-504. doi:10.1016/j.gde.2007.09.006. ISSN 0959-437X. PMID 18006296.
  169. ^ Sémon, Marie; Wolfe, Kenneth H. (december 2007). "Consequences of genome duplication". Current Opinion in Genetics & Development. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. 17 (6): 505-512. doi:10.1016/j.gde.2007.09.007. ISSN 0959-437X. PMID 18006297.
  170. ^ Benton, Michael J. (7. april 1995). "Diversification and extinction in the history of life". Science. Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science. 268 (5207): 52-58. Bibcode:1995Sci...268...52B. doi:10.1126/science.7701342. ISSN 0036-8075. PMID 7701342.
  171. ^ Raup, David M. (28. marts 1986). "Biological extinction in Earth history". Science. Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science. 231 (4745): 1528-1533. Bibcode:1986Sci...231.1528R. doi:10.1126/science.11542058. ISSN 0036-8075. PMID 11542058.
  172. ^ Avise, John C.; Hubbell, Stephen P.; Ayala, Francisco J. (12. august 2008). "In the light of evolution II: Biodiversity and extinction". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 105 (Suppl. 1): 11453-11457. Bibcode:2008PNAS..10511453A. doi:10.1073/pnas.0802504105. ISSN 0027-8424. PMC 2556414. PMID 18695213.
  173. ^ a b c Raup, David M. (19. juli 1994). "The role of extinction in evolution". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 91 (15): 6758-6763. Bibcode:1994PNAS...91.6758R. doi:10.1073/pnas.91.15.6758. ISSN 0027-8424. PMC 44280. PMID 8041694.
  174. ^ Novacek, Michael J.; Cleland, Elsa E. (8. maj 2001). "The current biodiversity extinction event: scenarios for mitigation and recovery". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 98 (10): 5466-5470. Bibcode:2001PNAS...98.5466N. doi:10.1073/pnas.091093698. ISSN 0027-8424. PMC 33235. PMID 11344295.
  175. ^ Pimm, Stuart; Raven, Peter; Peterson, Alan; et al. (18. juli 2006). "Human impacts on the rates of recent, present and future bird extinctions". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 103 (29): 10941-10946. Bibcode:2006PNAS..10310941P. doi:10.1073/pnas.0604181103. ISSN 0027-8424. PMC 1544153. PMID 16829570.
  176. ^ Lewis, Owen T. (29. januar 2006). "Climate change, species–area curves and the extinction crisis". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. London: Royal Society. 361 (1465): 163-171. doi:10.1098/rstb.2005.1712. ISSN 0962-8436. PMC 1831839. PMID 16553315.
  177. ^ Jablonski, David (8. maj 2001). "Lessons from the past: Evolutionary impacts of mass extinctions". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 98 (10): 5393-5398. Bibcode:2001PNAS...98.5393J. doi:10.1073/pnas.101092598. ISSN 0027-8424. PMC 33224. PMID 11344284.
  178. ^ "The Fossil Record - Life's Epic". The Virtual Fossil Museum. Roger Perkins. Arkiveret fra originalen 30. november 2007. Hentet 2007-08-31.
  179. ^ Tattersall 1995, s. 5–6
  180. ^ NAS 2008, p. 22 Arkiveret 6. august 2011 hos Wayback Machine
  181. ^ Gould 1995, s. 360
  182. ^ Bowler 2003, s. 150–151,174
  183. ^ Coyne 2009, s. 102–103
  184. ^ NAS 1998, "Evolution and the Nature of Science" Arkiveret 27. juni 2015 hos Wayback Machine
  185. ^ Lovgren, Stefan (31. august 2005). "Chimps, Humans 96 Percent the Same, Gene Study Finds". National Geographic News. Washington, D.C.: National Geographic Society. Arkiveret fra originalen 29. maj 2018. Hentet 2007-12-23.
  186. ^ Carroll, Grenier & Weatherbee 2005
  187. ^ "Cons 46-Way Track Settings". UCSC Genome Bioinformatics. Santa Cruz, CA: University of California, Santa Cruz. Arkiveret fra originalen 6. september 2015. Hentet 2015-01-10.
  188. ^ Ciccarelli, Francesca D.; Doerks, Tobias; von Mering, Christian; et al. (3. marts 2006). "Toward Automatic Reconstruction of a Highly Resolved Tree of Life". Science. Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science. 311 (5765): 1283-1287. Bibcode:2006Sci...311.1283C. doi:10.1126/science.1123061. ISSN 0036-8075. PMID 16513982.
  189. ^ McGourty, Christine (22. november 2002). "Origin of dogs traced". BBC News. London: BBC. Arkiveret fra originalen 2. november 2019. Hentet 2007-12-14.
  190. ^ Hall, Hardy (7. november 2005). "Transgene Escape: Are Traditional Corn Varieties In Mexico Threatened by Transgenic Corn Crops". The Scientific Creative Quarterly. Vancouver and Kelowna, BC: University of British Columbia. Arkiveret fra originalen 27. juni 2015. Hentet 2007-12-14.
  191. ^ Silverman, David (2002). "Better Books by Trial and Error". Life's Big Instruction Book. Arkiveret fra originalen 17. januar 2015. Hentet 2008-04-04.
  192. ^ Wilner, Eduardo (marts 2006). "Darwin's artificial selection as an experiment". Studies in History and Philosophy of Science Part C: Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. 37 (1): 26-40. doi:10.1016/j.shpsc.2005.12.002. ISSN 1369-8486. PMID 16473266.
  193. ^ For an overview of the philosophical, religious and cosmological controversies, see: For the scientific and social reception of evolution in the 19th and early 20th centuries, see:
  194. ^ Ross, Marcus R. (maj 2005). "Who Believes What? Clearing up Confusion over Intelligent Design and Young-Earth Creationism" (PDF). Journal of Geoscience Education. National Association of Geoscience Teachers. 53 (3): 319. ISSN 1089-9995. Arkiveret (PDF) fra originalen 22. januar 2019. Hentet 2008-04-28.
  195. ^ Hameed, Salman (12. december 2008). "Bracing for Islamic Creationism" (PDF). Science. Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science. 322 (5908): 1637-1638. doi:10.1126/science.1163672. ISSN 0036-8075. PMID 19074331. Arkiveret (PDF) fra originalen 10. november 2014. Hentet 24. juni 2015.
  196. ^ Bowler 2003
  197. ^ Miller, Jon D.; Scott, Eugenie C.; Okamoto, Shinji (11. august 2006). "Public Acceptance of Evolution". Science. Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science. 313 (5788): 765-766. doi:10.1126/science.1126746. ISSN 0036-8075. PMID 16902112.
  198. ^ Spergel, David Nathaniel; Verde, Licia; Peiris, Hiranya V.; et al. (2003). "First-Year Wilkinson Microwave Anisotropy Probe (WMAP) Observations: Determination of Cosmological Parameters". The Astrophysical Journal Supplement Series. Chicago, IL: University of Chicago Press on behalf of the American Astronomical Society. 148 (1): 175-194. arXiv:astro-ph/0302209. Bibcode:2003ApJS..148..175S. doi:10.1086/377226.
  199. ^ Wilde, Simon A.; Valley, John W.; Peck, William H.; Graham, Colin M. (11. januar 2001). "Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago". Nature. London: Nature Publishing Group. 409 (6817): 175-178. doi:10.1038/35051550. ISSN 0028-0836. PMID 11196637.

Litteratur

[redigér | rediger kildetekst]

Eksterne henvisninger

[redigér | rediger kildetekst]
 Wikimedia Commons har medier relateret til:


Hentet fra "https://da.wikipedia.org/w/index.php?title=Evolution_(biologi)&oldid=11843591"