Buchneriinae
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Buchneriinae Endl., 1839 è una sottotribù di piante parassite, spermatofite, dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Orobanchaceae.[1]
Etimologia
Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Buchnera L., 1753 il cui nome è stato dato in ricordo del botanico Wilhelm Buchner of Nuremberg.[2] Il nome scientifico è stato definito dal botanico, numismatico e orientalista austriaco Stephan Ladislaus Endlicher (Pressburg, 24 giugno 1804 – Vienna, 28 marzo 1849) nella pubblicazione "Genera plantarum secundum ordines naturales disposita" del 1839.[3]
Descrizione
Striga asiatica
Rhamphicarpa fistulosa
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Buchnera juncea
Striga bilabiata
- Il portamento delle specie di questa sottotribù è erbaceo (annuale o perenne) o arbustivo o suffruticoso (Tetraspidium). In genere sono piante semiparassite (cioè parassite parziali con clorofilla). I fusti possono essere prostrati, ascendenti o eretti, spesso rigidi, con sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, oppure a sezione rotonda (fusti cilindrici), oppure alati (Pseudostriga). In alcune specie l'apparato radicale si presenta notevolmente addensato per radici avventizie derivate da scaglie sotterranee (Striga). Possono essere presenti glicosidi fenolici e composto iridoidi e "orobanchina" (sostanza che provoca l'annerimento delle foglie al secco). La pubescenza è varia, in genere per peli semplici.[1][4][5][6][7][8]
- Le foglie possono essere sia basali (formano rosette) che cauline. Lungo il caule sono disposte in modo opposto (nella parte superiore possono essere alternate). Possono essere sessili e brevemente picciolate. La lamina ha delle forme da filiformi a lineari-lanceolate oppure ovoidi o orbicolari. Sono presenti lamine pennatosette (bipennatosette). In alcune specie (Striga) le foglie sono ridotte a piccole scaglie lanceolato-lineari. L'apice può essere acuminato o ottuso e i bordi sono da interi a regolarmente (o grossolanamente) dentati. Le stipole sono assenti. Nel secco le foglie anneriscono.
- Le infiorescenze sono indefinite o del tipo a racemo con portamento ascellare e formate da pochi fiori (mediamente 3); possono essere presenti alcune (tipicamente 2) bratteole del peduncolo fiorale. I fiori sono sessili o subsessili.
- I fiori sono ermafroditi, zigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno 5 elementi). Alcune specie (Rhamphicarpa) hanno fiori notturni.
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[4]
- x K (5), [C (2 + 3), A 2 + 2], G (2), supero, capsula.
- Il calice è gamosepalo a forma da tubolare a campanulata (in alcune specie è spatolato) con la superficie percorsa da 10 venature o coste. Termina con 4 - 5 denti.
- La corolla è gamopetala con un tubo da cilindrico a campanulato da debolmente a fortemente arcuato e termina con 4 - 5 lobi subuguali embricati. Oppure è bilabiata (Striga) anche fortemente con il labbro superiore più corto e quello inferiore trilobato. La superficie della corolla può essere ricoperta da peli ghiandolari. I colori della corolla sono blu, violetto, porpora, rosso, scarlatto, giallo, arancio o bianco.
- L'androceo è formato da 4 stami didinami inclusi (il quinto a volte può essere presente come staminoide). I filamenti sono adnati alla corolla. Le antere, sagittate, hanno una sola teca per aborto dell'altra; la posizione è dorsofissa; all'apice sono mucronate. La deiscenza è mediante due fessure longitudinali. Le sacche polliniche sono divergenti con granuli pollinici spesso tricolporati.
- Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati) ed ha un ovario supero biloculare con forme da ovoidi a tubolari o compresse. La placentazione è assile (con placente indivise) o parietale (con placente divise e libere). Gli ovuli sono numerosi per ogni loculo e hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[9] Lo stilo è corto con uno stigma capitato, clavato o bilobo. Il disco nettarifero è presente attorno alla base dell'ovario.
- Il frutto è una capsula setticida (raramente loculicida) oppure una bacca. I semi sono numerosi, minuti e con forme angolose anche compresse (dorsoventralmente). Spesso sono ricoperti da una struttura reticolare.
Riproduzione
- Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) o il vento (impollinazione anemogama).
- Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
- Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).
Distribuzione e habitat
Le specie di questa sottotribù sono distribuite soprattutto in Africa con habitat per lo più tropicali. Alcune specie sono presenti anche in Asia, America e Australia.
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Orobanchaceae), caratterizzata soprattutto da specie semiparassite, parassite o oloparassite, comprende circa 60 generi con oltre 1700 specie[4][10] (altre fonti indicano 99 generi con 2060 specie[6]) con una distribuzione cosmopolita. La sottotribù Buchneriinae è descritta all'interno della tribù Buchnereae Benth., una delle 10 tribù nella quale è divisa la famiglia.[1]
Filogenesi
I generi di questa sottotribù tradizionalmente erano stati posti nella famiglia Scrophulariaceae s.l.; attualmente in seguito ad analisi cladistiche basate sulle caratteristiche del DNA è stata rivista la posizione tassonomica del gruppo e circoscritta nella famiglia Orobanchaceae. L'attuale circoscrizione della sottotribù probabilmente è provvisoria. Studi recenti[11] hanno suddiviso la famiglia in 6 cladi. Il gruppo di questa voce (insieme alla sottotribù Sopubiinae) appartiene al "clade VI" ("core" della famiglia), non definito completamente (mancano all'analisi diverse specie di altri generi e gli stessi Autori della ricerca suggeriscono un ulteriore campionamento di taxa supplementari appartenenti al clade per migliorarne la circoscrizione). Questo clade rappresenta un gruppo morfologicamente eterogeneo di linee tropicali e subtropicali sia del Nuovo Mondo che del Vecchio Mondo relative all'Africa e all'Asia sud-orientale comprendente altre tribù (Orobancheae Lam- & DC., Escobedieea Benth. e Geradieae Benth.). Studi ancora più recenti[12] hanno confermato la stretta relazione filogenetica dei tre generi più importanti della sottotribù (Striga, Buchnera e Cycnium).
Generi e specie della sottotribù
La sottotribù è formata da 8 generi e circa 165 specie:[1][13]
| Genere | Numero specie | Numero cromosomico | Distribuzione e habitat |
|---|---|---|---|
| Buchnera L., 1753 |
Circa 100 | 2n = 28 e 40 | Africa tropicale e Nuovo Mondo (16 specie) |
| Cycniopsis Engl., 1905 |
2 - 3 | Africa del nord-est e Yemen | |
| Cycnium E. Mey. ex Benth., 1836 |
15 | 2n = 38 e 48 | Africa tropicale |
| Parastriga Mildbr., 1930 |
Una specie: Parastriga alectroides Mildbr. | Africa tropicale centrale e orientale | |
| Pseudostriga Bonati, 1911 |
Una specie: Pseudostriga cambodiana Bonati | Asia del sud-est | |
| Rhamphicarpa Benth., 1836 |
6 | Africa tropicale, Madagascar, Turchia, Russia, India e Australia | |
| Striga Lour., 1790 |
Circa 40 | 2n = 24, 36, 40, 80 | Zone tropicali dell'Africa (27 specie), Asia e Australia |
| Tetraspidium Baker, 1884 |
Una specie: Tetraspidium laxiflorum Baker | Madagascar |
Alcune specie
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Note
- ^ a b c d Kadereit 2004, pag. 415.
- ^ David Gledhill 2008, pag. 795.
- ^ Crescent Bloom Database, su crescentbloom.com. URL consultato il 2 settembre 2016 (archiviato dall'url originale l'11 novembre 2004).
- ^ a b c Judd 2007, pag. 496.
- ^ Pignatti 1982, Vol. 2- pag. 606.
- ^ a b Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 3 settembre 2016.
- ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 2 settembre 2016.
- ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 2 settembre 2016.
- ^ Musmarra 1996.
- ^ Strasburger 2007, pag. 850.
- ^ Bennet 2006, pag. 1043.
- ^ McNeal 2013.
- ^ Olmstead 2012.
Bibliografia
- Joel R. McNeal, Jonathan R. Bennett, Andrea D. Wolfe & Sarah Mathews, Phylogeny and origins of holoparasitism in Orobanchaceae (PDF), in American Journal of Botany, vol. 100, 2013, pp. 971–983.
- Jonathan R. Bennett & Sarah Mathews, Phylogeny of the parasitic plant family Orobanchaceae inferred from phytochrome A, in American Journal of Botany, vol. 93, 2006, pp. 1039-1051.
- Daniel L. Nickrent & Lytton J. Musselman, Introduction to Parasitic Flowering Plants, in The Plant Health Instructor, 2004. URL consultato il 3 settembre 2016 (archiviato dall'url originale il 5 ottobre 2016).
- Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
- Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales, 2012. URL consultato il 30 aprile 2019 (archiviato dall'url originale il 17 settembre 2019).
- Kadereit J.W, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales., Berlin, Heidelberg, 2004, p. 415.
- David Gledhill, The name of plants (PDF), Cambridge, Cambridge University Press, 2008. URL consultato il 3 settembre 2016 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore. Volume 3, 1960, p. 167.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 2, Bologna, Edagricole, 1982, p. 606, ISBN 88-506-2449-2.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, p. 852, ISBN 88-7287-344-4.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 496, ISBN 978-88-299-1824-9.
Collegamenti esterni
- Buchneriinae Crescent Bloom Database
