Buchneriinae

Buchneriinae
Buchnera ciliata
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi I
Ordine	Lamiales
Famiglia	Orobanchaceae
Tribù	Buchnereae
Sottotribù	Buchneriinae
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Scrophulariales
Famiglia	Scrophulariaceae
Tribù	Buchnereae
Sottotribù	Buchneriinae Endl., 1839
Generi
Buchnera Cycniopsis Cycnium Parastriga Pseudostriga Rhamphicarpa Striga Tetraspidium

Buchneriinae Endl., 1839 è una sottotribù di piante parassite, spermatofite, dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Orobanchaceae.

Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Buchnera L., 1753 il cui nome è stato dato in ricordo del botanico Wilhelm Buchner of Nuremberg. Il nome scientifico è stato definito dal botanico, numismatico e orientalista austriaco Stephan Ladislaus Endlicher (Pressburg, 24 giugno 1804 – Vienna, 28 marzo 1849) nella pubblicazione "Genera plantarum secundum ordines naturales disposita" del 1839.

Descrizione

Il portamento
Striga asiatica

Le foglie
Rhamphicarpa fistulosa

Infiorescenza
Buchnera juncea

I fiori
Striga bilabiata

• Il portamento delle specie di questa sottotribù è erbaceo (annuale o perenne) o arbustivo o suffruticoso (Tetraspidium). In genere sono piante semiparassite (cioè parassite parziali con clorofilla). I fusti possono essere prostrati, ascendenti o eretti, spesso rigidi, con sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, oppure a sezione rotonda (fusti cilindrici), oppure alati (Pseudostriga). In alcune specie l'apparato radicale si presenta notevolmente addensato per radici avventizie derivate da scaglie sotterranee (Striga). Possono essere presenti glicosidi fenolici e composto iridoidi e "orobanchina" (sostanza che provoca l'annerimento delle foglie al secco). La pubescenza è varia, in genere per peli semplici.
• Le foglie possono essere sia basali (formano rosette) che cauline. Lungo il caule sono disposte in modo opposto (nella parte superiore possono essere alternate). Possono essere sessili e brevemente picciolate. La lamina ha delle forme da filiformi a lineari-lanceolate oppure ovoidi o orbicolari. Sono presenti lamine pennatosette (bipennatosette). In alcune specie (Striga) le foglie sono ridotte a piccole scaglie lanceolato-lineari. L'apice può essere acuminato o ottuso e i bordi sono da interi a regolarmente (o grossolanamente) dentati. Le stipole sono assenti. Nel secco le foglie anneriscono.
• Le infiorescenze sono indefinite o del tipo a racemo con portamento ascellare e formate da pochi fiori (mediamente 3); possono essere presenti alcune (tipicamente 2) bratteole del peduncolo fiorale. I fiori sono sessili o subsessili.
• I fiori sono ermafroditi, zigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno 5 elementi). Alcune specie (Rhamphicarpa) hanno fiori notturni.

• Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

x K (5), [C (2 + 3), A 2 + 2], G (2), supero, capsula.

• Il calice è gamosepalo a forma da tubolare a campanulata (in alcune specie è spatolato) con la superficie percorsa da 10 venature o coste. Termina con 4 - 5 denti.

• La corolla è gamopetala con un tubo da cilindrico a campanulato da debolmente a fortemente arcuato e termina con 4 - 5 lobi subuguali embricati. Oppure è bilabiata (Striga) anche fortemente con il labbro superiore più corto e quello inferiore trilobato. La superficie della corolla può essere ricoperta da peli ghiandolari. I colori della corolla sono blu, violetto, porpora, rosso, scarlatto, giallo, arancio o bianco.

• L'androceo è formato da 4 stami didinami inclusi (il quinto a volte può essere presente come staminoide). I filamenti sono adnati alla corolla. Le antere, sagittate, hanno una sola teca per aborto dell'altra; la posizione è dorsofissa; all'apice sono mucronate. La deiscenza è mediante due fessure longitudinali. Le sacche polliniche sono divergenti con granuli pollinici spesso tricolporati.

• Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati) ed ha un ovario supero biloculare con forme da ovoidi a tubolari o compresse. La placentazione è assile (con placente indivise) o parietale (con placente divise e libere). Gli ovuli sono numerosi per ogni loculo e hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule). Lo stilo è corto con uno stigma capitato, clavato o bilobo. Il disco nettarifero è presente attorno alla base dell'ovario.

• Il frutto è una capsula setticida (raramente loculicida) oppure una bacca. I semi sono numerosi, minuti e con forme angolose anche compresse (dorsoventralmente). Spesso sono ricoperti da una struttura reticolare.

Riproduzione

• Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) o il vento (impollinazione anemogama).
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

Distribuzione e habitat

Le specie di questa sottotribù sono distribuite soprattutto in Africa con habitat per lo più tropicali. Alcune specie sono presenti anche in Asia, America e Australia.

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Orobanchaceae), caratterizzata soprattutto da specie semiparassite, parassite o oloparassite, comprende circa 60 generi con oltre 1700 specie (altre fonti indicano 99 generi con 2060 specie) con una distribuzione cosmopolita. La sottotribù Buchneriinae è descritta all'interno della tribù Buchnereae Benth., una delle 10 tribù nella quale è divisa la famiglia.

Filogenesi

I generi di questa sottotribù tradizionalmente erano stati posti nella famiglia Scrophulariaceae s.l.; attualmente in seguito ad analisi cladistiche basate sulle caratteristiche del DNA è stata rivista la posizione tassonomica del gruppo e circoscritta nella famiglia Orobanchaceae. L'attuale circoscrizione della sottotribù probabilmente è provvisoria. Studi recenti hanno suddiviso la famiglia in 6 cladi. Il gruppo di questa voce (insieme alla sottotribù Sopubiinae) appartiene al "clade VI" ("core" della famiglia), non definito completamente (mancano all'analisi diverse specie di altri generi e gli stessi Autori della ricerca suggeriscono un ulteriore campionamento di taxa supplementari appartenenti al clade per migliorarne la circoscrizione). Questo clade rappresenta un gruppo morfologicamente eterogeneo di linee tropicali e subtropicali sia del Nuovo Mondo che del Vecchio Mondo relative all'Africa e all'Asia sud-orientale comprendente altre tribù (Orobancheae Lam- & DC., Escobedieea Benth. e Geradieae Benth.). Studi ancora più recenti hanno confermato la stretta relazione filogenetica dei tre generi più importanti della sottotribù (Striga, Buchnera e Cycnium).

Generi e specie della sottotribù

La sottotribù è formata da 8 generi e circa 165 specie:

Genere	Numero specie	Numero cromosomico	Distribuzione e habitat
Buchnera L., 1753	Circa 100	2n = 28 e 40	Africa tropicale e Nuovo Mondo (16 specie)
Cycniopsis Engl., 1905	2 - 3		Africa del nord-est e Yemen
Cycnium E. Mey. ex Benth., 1836	15	2n = 38 e 48	Africa tropicale
Parastriga Mildbr., 1930	Una specie: Parastriga alectroides Mildbr.		Africa tropicale centrale e orientale
Pseudostriga Bonati, 1911	Una specie: Pseudostriga cambodiana Bonati		Asia del sud-est
Rhamphicarpa Benth., 1836	6		Africa tropicale, Madagascar, Turchia, Russia, India e Australia
Striga Lour., 1790	Circa 40	2n = 24, 36, 40, 80	Zone tropicali dell'Africa (27 specie), Asia e Australia
Tetraspidium Baker, 1884	Una specie: Tetraspidium laxiflorum Baker		Madagascar

Alcune specie

• 
  Buchnera americana
• 
  Striga angustifolia
• 
  Striga densiflora
• 
  Striga gesnerioides

Bibliografia

• Joel R. McNeal, Jonathan R. Bennett, Andrea D. Wolfe & Sarah Mathews, Phylogeny and origins of holoparasitism in Orobanchaceae (PDF), in American Journal of Botany, vol. 100, 2013, pp. 971–983.
• Jonathan R. Bennett & Sarah Mathews, Phylogeny of the parasitic plant family Orobanchaceae inferred from phytochrome A, in American Journal of Botany, vol. 93, 2006, pp. 1039-1051.
• Daniel L. Nickrent & Lytton J. Musselman, Introduction to Parasitic Flowering Plants, in The Plant Health Instructor, 2004. URL consultato il 3 settembre 2016 (archiviato dall'url originale il 5 ottobre 2016).
• Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
• Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales, 2012. URL consultato il 30 aprile 2019 (archiviato dall'url originale il 17 settembre 2019).
• Kadereit J.W, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales., Berlin, Heidelberg, 2004, p. 415.
• David Gledhill, The name of plants (PDF), Cambridge, Cambridge University Press, 2008. URL consultato il 3 settembre 2016 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore. Volume 3, 1960, p. 167.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 2, Bologna, Edagricole, 1982, p. 606, ISBN 88-506-2449-2.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, p. 852, ISBN 88-7287-344-4.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 496, ISBN 978-88-299-1824-9.

Collegamenti esterni

• Buchneriinae Crescent Bloom Database