Jambak bunga

Jambak bunga, perbungaan atau infloresens (inflorescence) ialah kelompok kuntum bunga yang terangkai pada satu ibu tangkai bunga atau pada suatu susunan tangkai-tangkai bunga yang lebih rumit. Jambak bunga seperti ini mempunyai banyak rupa, dari segi bentuk dan kerapatan tangkai bunga, anggota-anggota, kedudukan bunga pada tangkai dan sebagainya.

Ciri-ciri umum

Bahagian

Jambak bunga mempunyai bahagian yang berciri-ciri seperti batang dan daun, serta mempunyai bahagian yang berciri-ciri bunga seperti ranggi, putik dan benang sari.

Bahagian yang berciri-ciri seperti batang:

Tangkai induk (peduncle, pedunkel), tangkai utama yang menyokong seluruh jambak. Tangkai induk berada di tengah-tengah jambak bunga di mana tangkai-tangkai bunga kecil melekat, yang dipanggil jentu (rachis);
Tangkai bunga (pedicel, pedisel), tangkai anak jambak bunga;
Pudung bunga (receptacle, reseptakel), tempat terbentuknya organ bunga seperti kelopak dan sebagainya.

Bahagian yang berciri-ciri seperti daun:

Pengasuh bunga (bract, braktea): daun yang pada aksilnya jambak bunga muncul.
Daun tangkai (bracteole, brakteol): daun (1–2 helai) yang muncul pada pangkal tangkai bunga.
Kelopak, salut (calyx, kaliks): lingkaran daun yang membentuk salut luar pada bunga yang melindungi kudup bunga.
Seludang, tongkol (spadix, spadiks): daun pembalut yang melindungi seluruh jambak sebelum mekar, seperti seludang yang melindung mayang-mayang pokok palma.^[1]

Daun pembalut (involucre, involuker): daun pelindung yang menyelubungi beberapa kuntum bunga atau penyokongnya, seperti dalam keluarga Asteraceae.
Salut kecil (epicalyx, epikaliks): struktur kecil yang menyerupai sepal dan tersusun secara sepusar yang terdapat pada sesetengah bunga, seperti spesies-spesies dalam genus Hibiscus.

Pengasuh bunga (braktea dan brakteol) boleh mempunyai beraneka bentuk, daripada daun biasa, kecil (rudimen), atau tiada. Jambak bunga yang mempunyai pengasuh bunga yang kecil dan berbentuk khas dipanggil brakteat dan yang jika tiada daun-daun pelindung ia dipanggil ebrakteat. Jambak bunga yang daun-daun pelindungnya serupa atau hampir serupa dengan daun biasa disebut frondos.

Gambar skema jambak bunga ebrakteat.
Contoh jambak bunga ebrakteat pada bunga wisteria, Wisteria sinensis
Jambak bunga brakteat.
Contoh jambak bunga brakteat pada Pedicularis verticillata.
Jambak bunga frondos.
Contoh jambak bunga frondos pada Aristolochia clematitis.
Perbungaan frondo-brakteat, bentuk pertukaran.
Contoh jambak bunga frondo-brakteat. Rhinanthus angustifolius.

Bunga tunas hujung

Tunas boleh bercabang dalam dua cara: monopodium/rasemos (percabangan jambak secara berterusan dengan kuntum-kuntum bunga terbentuk di sisinya) dan simpodium/simos (percabangan jambak secara berpecah-pecah dan paksi terhenti akibat pengeluaran bunga di hujungnya). Kedua macam percabangan ini juga tercermin dalam pertumbuhan bunga:

Jambak berterusan (indeterminate): Pertumbuhan monopodium. Mata tunas akan terbentuk di sisinya, dan bunga-bunga mekar dari bawah ke atas.
Jambak tak berterusan (determinate): Pertumbuhan simpodium. Bunga yang paling hujung mekar dahulu dan layu, kemudian muncul kudup bunga lebih muda dan mekar.

Pada jambak tak berterusan, apabila mekarnya bunga yang paling hujung (terminal) ia disusuli dengan bunga-bunga lain mekar dari bawah ke atas, dipanggil akropetal. Apabila mekarnya bunga-bunga lain itu dari atas ke bawah, disebut basipetal; dan apabila mekarnya dari tengah-tengah ibu tangkai daun, ia dipanggil capah (divergent).

Jambak bunga tak berterusan pola akropetal.
Pola basipetal.
Pola divergen.

Jambak berterusan tidak memiliki bunga hujung yang sebenar. Hujung tangkai induk biasanya berupakan tunas yang kecil (rudimen). Kedudukan bunga hujung, dengan demikian, diisi oleh bunga subhujung (subterminal, bunga di bawah pucuk).

Jambak bunga berterusan pola akropetal sempurna.
Dengan pola akropetal dan kudup sisi.
Dengan bunga subhujung yang menyerupai bunga hujung.

Filotaksis

Filotaksis, atau susunan dedaun atau bunga pada satu paksi atau batang, menunjukkan susunan kuntum bunga pada tangkai induk. Susunan bunga itu boleh dalam susunan melingkar, selang-seli atau sebaris; atau corak yang lain.

Bunga selang-seli
Sebaris

Susunan bunga

Sejauh ini tidak ada konsensus umum menyangkut aneka bentuk jambak bunga. Penjelasan berikut terutama mengacu pada buku yang ditulis Focko Weberling, Morphologie der Blüten und der Blütenstände (Stuttgart, 1981), meskipun tidak selalu demikian.

Kelompok-kelompok perbungaan terutama dibedakan melalui sifat percabangannya. Di dalam kelompok-kelompok utama itu, pembedaan terutama berdasarkan sifat persilangan sumbu-sumbu pertumbuhan dan variasi model. Perbungaan dapat bersifat sederhana (tunggal, tidak bercabang) atau berganda (bercabang, dan bercabang-cabang lagi).

Jambak sederhana

Tak terbatas (indeterminate)

Perbungaan sederhana tak terbatas disebut racemose, merujuk pada bentuk dasarnya yang berupa tandan (raceme, daripada perkataan bahasa Latin: racemus "tandan anggur").^[2]^[3] Bentuk-bentuk lain jambak ini dapat diturunkan dari bentuk dasar ini dengan menyusutkan, menggembungkan, melebarkan, atau memipihkan ibu tangkai atau tangkai bunganya. Beberapa bentuk peralihan yang meragukan dihilangkan di sini.

Tandan (raceme, racemus, botrys), yakni dengan bunga-bunga individual bertangkai tertancap di sepanjang ibu tangkai bunga yang tak bercabang.
Bulir (spike, spica), tandan dengan bunga-bunga individual tak bertangkai (duduk).
Bunga cawan (corymb, corymbus), tandan dengan kuntum-kuntum bunga yang tangkainya bervariasi panjangnya, sedemikian sehingga permukaan atas jambak mendatar atau agak menggembung.
Bunga payung (umbel, umbella), tandan dengan ibu tangkai bunga yang pendek dan seberkas kuntum bunga yang tangkai-tangkainya muncul dari ketinggian yang sama.
Tongkol (spadix), bulir dengan ibu tangkai yang menggembung; bunga-bunga duduk berjejalan, biasanya terlindung atau dilengkapi dengan seludang. Misalnya pada spesies keluarga keladi (Araceae), atau jagung (Zea mays).
Bongkol (capitulum), tandan atau tongkol yang mengerut, bunga-bunga terangkai serupa bola. Contohnya bunga petai dalam keluarga [[MimosoideaeVariasi dari bongkol adalah bunga bercakera atau piringan (anthodium) pada Asteraceae, dengan bunga kecil di bahagian tengah dan bunga tidak sempurna di tepinya.
Untai (catkin, ament, amentum), bulir menggantung yang berisi bunga-bunga berkelamin tunggal seperti pada pelbagai jenis bunga spesies keluarga Piperaceae (seperti lada dan sirih).

Tandan
Epilobium angustifolium
Bulir
Plantago media (bulir))
Bunga cawan
Iberis umbellata (bunga cawan)
Bunga payung
Astrantia minor (payung)
Tongkol
Arum maculatum (tongkol)
Bongkol
Dipsacus fullonum (bongkol)
Untai
Alnus incana (untai)

Terbatas (determinate)

Jambak sederhana terbatas disebut cymose, dari bentuk dasarnya yang disebut cyme ("payung tambahan"daripada perkataan bahasa Perancis cime yang bermaksud ‘puncak, paling atas’)^[4] Selanjutnya cymosa dibezakan lebih lanjut kepada:

Monochasium, yakni jika hanya ada satu sumbu sekunder yang tumbuh.
- Kuncup sekunder selalu muncul pada sisi yang sama: helicoid cyme atau bostryx (bunga gulung)
  - Tangkai-tangkai bunga yang baru tumbuh mengikuti satu bidang datar: drepanium (bunga sabit)
- Kuncup sekunder muncul pada sisi-sisi secara bergantian: scorpioid cyme
  - Tangkai-tangkai bunga yang baru tumbuh membentuk semacam spiral: cincinnus (salah satu penciri spesies keluarga Boraginaceae dan Commelinaceae)
  - Tangkai-tangkai bunga yang baru tumbuh zigzag mengikuti satu bidang datar: rhipidium (bunga kipas, seperti pada banyak anggota keluarga Iridaceae)

Dichasial cyme, yakni jika ada dua sumbu sekunder yang tumbuh bersamaan.
- Sumbu sekunder juga dichasial: dichasium (ciri dalam keluarga Caryophyllaceae)
- Sumbu sekunder monochasial: double scorpioid cyme atau double helicoid cyme

Pleiochasium, yakni jika terdapat lebih dari dua sumbu sekunder yang tumbuh bersamaan.

Bunga sekerup (bostryx): tampak sisi dan atas
Hypericum perforatum (bostryx)
Bunga sabit (drepanium): tampak sisi dan atas
Gladiolus imbricatus (drepanium)
Cincinnus: tampak sisi dan atas
Symphytum officinale (cincinnus)
Bunga kipas (rhipidium): tampak sisi dan atas
Iris foetidissima (rhipidium)
Dichasium
Dichasium: tampak atas
Double cyme
Double cyme
Silene dioica (dichasium)

Jambak sederhana terbatas ini juga boleh mengalami pemadatan sedemikian rupa sehingga menyerupai bunga payung (umbel). Nama yang tepat, dengan demikian, adalah umbelliform cyme; namun secara sederhana biasanya disebut bunga payung saja. Jambak biasa lain boleh menyerupai bentuk tandan (botrys) sehingga disebut botryoid, yakni tandan dengan bunga terminal. Bunga ini sering secara tidak tepat disebut sebagai bunga tandan (saja).

Umbelliform cyme
Pelargonium zonale (umbelliform cyme)
Botryoid
Berberis vernae (botryoid)

Bunga berkas (fascicle, fasciculus) adalah tandan (raceme) atau payung tambahan (cyme) yang tereduksi, sehingga bunga-bunganya tumbuh berjejalan pada ketinggian yang kurang lebih sama di ibu tangkai bunga. Berkas semu atau karangan semu (verticillaster) adalah bunga berkas yang memiliki struktur dichasium, yakni bunga-bunga yang terletak pada lingkaran sesungguhnya tersusun atas beberapa anak payung; bentuk ini umum dijumpai pada spesies keluarga Lamiaceae). Karangan semu (verticillaster) yang ibu tangkai bunganya tereduksi bisa membentuk suatu bulir semu (spicate atau spicata), yang sering dianggap sebagai bulir (saja).

Gentiana lutea (bunga berkas)
Lamium orvala (karangan semu)
Mentha longifolia (bulir semu)

Jambak berganda

Bunga-jambak berganda (synflorescences) bentuknya dapat ditelusuri menurut bentuk-bentuk jambak sederhana. Jika bunga-jambak sederhana tersusun dari kuntum-kuntum bunga individual yang terangkai menurut pola tertentu, maka jambak berganda tersusun dari serangkaian bunga-jambak sederhana, baik yang terbatas (cymose) maupun yang tidak terbatas (racemose).

Jambak berganda bisa berulang polanya dua kali, tiga kali (berganda tiga), atau lebih. Beberapa bentuknya demikian rumit sehingga sulit diusut akar polanya. Jambak berganda yang mengulang-ulang pola dasarnya dikenal dengan sebutan double inflorescence.

Bunga tandan berganda biasa disebut sebagai malai (panicle, paniculus), walau sebetulnya istilah malai yang sejati mengacu pada bentuk yang hampir serupa dengan itu. Malai ini dapat terbentuk tanpa suatu ‘tandan hujung’ dan disebut homoeothetic, atau dapat berakhir dengan tandan hujung (yang menggantikan posisi bunga terminal) dan disebut heterothetic. Bunga payung berganda atau jambak payung adalah bunga payung (umbel) yang kuntum-kuntum bunganya digantikan oleh payung-payung bunga.

Malai homeothetic
Melilotus officinalis (malai homoeothetic)
Malai heterothetic
Hebe albicans (malai heterothetic)
Bulir majemuk
Lolium temulentum (bulir majemuk)
Bongkol majemuk
Echinops ritro (bongkol majemuk)
Payung majemuk
Laserpicium latifolium (payung majemuk)
Payung majemuk ganda tiga

Malai yang sejati terbentuk dari bunga-jambak terbatas, bercabang-cabang dengan kuat dan tidak teratur dari atas ke bawah, di mana tiap-tiap cabangnya memiliki sebuah bunga terminal. Malai rata (cymose corymb) adalah bunga cawan (corymb) terbatas, yakni dengan bahagian-bahagian pembentuknya yang berupa malai. Bunga lembing (anthela) adalah semacam malai rata dengan bunga-bunga di bahagian tepi (lateral) yang lebih tinggi daripada bahagian tengahnya.

Malai
Vitis vinifera (malai)
Malai rata
Sambucus nigra (malai rata)
Bunga lembing (anthela)
Juncus inflexus (lembing)

Tandan yang kuntum-kuntum bunganya digantikan oleh payung-payung tambahan (cyme) disebut thyrse atau thyrsus. Payung-payung tambahan sekunder ini bisa saja dari tipe-tipe yang mana saja dari jambak monochasia (satu sumbu) atau dichasia (dua sumbu yang tumbuh). Bunga botryoid yang kuntum-kuntum bunganya digantikan oleh payung-payung tambahan (cyme) disebut thyrsoid. Bentuk-bentuk ini juga secara salah kaprah sering disebut sebagai malai.

Tentu saja kombinasi bentuk-bentuk lainnya dimungkinkan. Sebagai teladan, bunga-bunga bongkol atau payung dapat saja terangkai dalam pola bunga cawan atau malai.

Achillea sp. (bongkol tersusun dalam cawan)
Hedera helix (payung terangkai dalam malai)

Lain-lain

Spesies-spesies dalam keluarga Asteraceae dicirikan oleh bunga berbentuk khusus yang mempunyai bongkol atau kepala (capitulum) disebut cakera atau piringan (calathid, calathidium). Cakera atau piringan ini terdiri daripada bunga-bunga kecil atau "anak bunga" (floret) yang serangkai. Ada dua jenis anak bunga: anak bunga ceper (disc floret) yang banyak dan padat, dan anak bunga ruji (ray floret) yang membentuk kelopak.^[5]

Spesies-spesies keluarga Poaceae (Gramineae) memiliki jambak khas yang terdiri daripada bulir-bulir kecil (spikelet) yang disusun terangkai dalam malai atau bulir lebih besar ringkasnya disebut sebagai malai atau bulir saja. Genus Ficus (dalam keluarga Moraceae termasuk pokok beringin) mengembangkan bunga periuk (syconium), yakni pangkal bunga bersama (hujung ibu tangkai bunga) yang memipih, melebar dan mencekung membentuk "periuk", di mana kuntum-kuntum bunga individualnya duduk dalam rongga sendiri yang hanya terbuka sedikit di hujung atau "mulut"nya. Spesies-spesies dalam genus Euphorbia membentuk cyathium (jamak: cyathia), suatu modifikasi bunga payung (umbella).

Matricaria chamomilla (bunga piringan)
Triticum aestivum (bulir majemuk)
Oryza sativa (bulir tersusun dalam malai)
Ficus sp. (bunga periuk, dibelah memperlihatkan rongganya)
Euphorbia tridentata (cyathium)
Euphorbia cyparissias (cyathia dalam bunga payung)
Coleus (bulir palsu)

Rujukan

^ Hunter, I.R.; Bystriakova, N. (2004). "Tropical Ecosystems". Encyclopedia of Forest Sciences. Elsevier. m/s. 1676. ISBN 978-0-12-145160-8.
^ Lewis, Charlton T.; Short, Charles (1879). "răcēmus". A Latin Dictionary. Perseus Digital Library.
^ Oxford English Dictionary. Raceme 2. Bot. A type of inflorescence in which the flowers are arranged on short, nearly equal, lateral pedicels, at equal distances along a single elongated axis
^ Oxford English Dictionary. Cyme(1) Bot. A species of inflorescence wherein the primary axis bears a single terminal flower which develops first, the system being continued by axes of secondary and higher orders which develop successively in like manner; a centrifugal or definite inflorescence: opposed to raceme. Applied esp. to compound inflorescences of this type forming a more or less flat head.
^ D. Mauseth, James (2016). Botany: An Introduction to Plant Biology (ed. ke-5). Burlington, Massachusetts, Amerika Syarikat: Jones & Bartlett Learning. m/s. 570. ISBN 978-1-284-07753-7.

Sumber utama

(Jerman)

Focko Weberling: Morphologie der Blüten und der Blütenstände; Zweiter Teil. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1981
Wilhelm Troll: Die Infloreszenzen; Erster Band. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1964
Wilhelm Troll: Die Infloreszenzen; Zweiter Band, Erster Teil. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1969
Wilhelm Troll: Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie. Gustav Fischer Verlag, Jena 1957
Bernhard Kausmann: Pflanzenanatomie. Gustav Fischer Verlag, Jena 1963
Walter S. Judd, Christopher S. Campbell, Elizabeth A. Kellogg, Peter F. Stevens, Michael J. Donoghue: Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Sinauer Associates Inc. 2007
Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, May 2006 [and more or less continuously updated since]. [1]
Strasburger, Noll, Schenck, Schimper: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 4. Auflage, Gustav Fischer, Jena 1900, p. 459

[1] Hunter, I.R.; Bystriakova, N. (2004). "Tropical Ecosystems". Encyclopedia of Forest Sciences. Elsevier. m/s. 1676. ISBN 978-0-12-145160-8.

[2] Lewis, Charlton T.; Short, Charles (1879). "răcēmus". A Latin Dictionary. Perseus Digital Library.

[3] Oxford English Dictionary. Raceme 2. Bot. A type of inflorescence in which the flowers are arranged on short, nearly equal, lateral pedicels, at equal distances along a single elongated axis

[4] Oxford English Dictionary. Cyme(1) Bot. A species of inflorescence wherein the primary axis bears a single terminal flower which develops first, the system being continued by axes of secondary and higher orders which develop successively in like manner; a centrifugal or definite inflorescence: opposed to raceme. Applied esp. to compound inflorescences of this type forming a more or less flat head.

[5] D. Mauseth, James (2016). Botany: An Introduction to Plant Biology (ed. ke-5). Burlington, Massachusetts, Amerika Syarikat: Jones & Bartlett Learning. m/s. 570. ISBN 978-1-284-07753-7.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]