Өөх тосны хүчлийн метаболизм

Эхлэл

Өөх тосны хүчлийн метаболизм нь өөх тосны хүчлүүдтэй нягт холбоотой эсвэл липидийн макронутриент ангилалд багтдаг молекулуудын гэр бүлд хамаарах янз бүрийн бодисын солилцооны процессуудаас бүрддэг. Эдгээр процессуудыг голчлон (1) энерги үүсгэдэг катаболик процессууд ба (2) бусад нэгдлүүдийн барилгын материал болдог анаболик процессуудад хувааж болно.

Катаболизмд өөх тосны хүчлүүд нь метаболизмд орж, голчлон аденозин трифосфат (ATP) хэлбэрээр энерги үүсгэдэг. Бусад макро шим тэжээлийн ангиудтай (нүүрс ус, уураг) харьцуулахад өөх тосны хүчлүүд нь бета исэлдэлт болон нимбэгийн хүчлийн мөчлөгөөр бүрэн исэлдэж, CO2 болон ус болж хувирах үед грамм тутамд эрчим хүчний хамгийн их ATP-ийг гаргаж авдаг.[2] Тиймээс өөх тосны хүчил (гол төлөв триглицерид хэлбэрээр) нь ихэнх амьтдын түлшний агуулах хэлбэр бөгөөд бага хэмжээгээр ургамал юм.

Анаболизмд бүрэн бүтэн өөх тосны хүчил нь триглицерид, фосфолипид, хоёр дахь элч, гормон, кетон биетүүдийн чухал урьдал бодис юм. Жишээлбэл, фосфолипидууд нь өөх тосны хүчлээс эсийн бүх мембраныг бүрдүүлдэг фосфолипидын давхар давхаргыг үүсгэдэг. Фосфолипидууд нь цөм, митохондри, эндоплазмын тор, Гольджи аппарат зэрэг эсийн доторх бүх эрхтэнүүдийг бүрхсэн плазмын мембран болон бусад мембрануудаас бүрддэг. Өөр төрлийн анаболизмд өөх тосны хүчлүүд нь хоёр дахь элч, орон нутгийн гормон зэрэг бусад нэгдлүүдийг үүсгэхийн тулд өөрчлөгддөг. Эсийн мембранд хадгалагдсан арахидоны хүчлээс үүссэн простагландинууд нь эдгээр орон нутгийн гормонуудаас хамгийн алдартай нь байж магадгүй юм.

Триглицерид (TG, триацилглицерол, TAG эсвэл триацилглицерид) нь глицерол ба гурван тосны хүчлээс (три- ба глицеридээс) гаргаж авсан эфир юм. Триглицерид нь хүн болон бусад сээр нуруутан амьтдын биеийн өөхний үндсэн бүрэлдэхүүн хэсэг бөгөөд ургамлын гаралтай өөх тос юм. Эдгээр нь элэгний өөх тос, цусан дахь глюкозыг хоёр чиглэлтэй шилжүүлэхийн тулд цусанд байдаг бөгөөд хүний арьсны тосны үндсэн бүрэлдэхүүн хэсэг юм.

Олон төрлийн триглицерид байдаг. Тодорхой нэг ангилал нь ханасан ба ханаагүй төрлүүдэд чиглэгддэг. Ханасан өөх тос нь C=C бүлэггүй, Ханаагүй өөх тос нь нэг буюу хэд хэдэн C = C бүлгийг агуулдаг. Ханаагүй өөх тос нь ханасан аналогиас бага хайлах цэгтэй байдаг. Үүний үр дүнд тэд ихэвчлэн өрөөний температурт шингэн байдаг.

Кетон биетүүд нь элэгний өөх тосны хүчлээс үүссэн кетон бүлгүүдийг агуулсан усанд уусдаг молекулууд буюу нэгдлүүд юм (кетогенез). Кетон бие нь элэгний гаднах эдэд амархан шилжиж, ацетил-КоА (ацетил-коэнзим А) болж хувирдаг ба энэ нь нимбэгийн хүчлийн мөчлөгт (Кребсийн мөчлөг) орж, энерги болгон исэлддэг. Элэгнээс гаралтай эдгээр кетон бүлгүүдэд ацетоацетатын хүчил (ацетоацетат), бета-гидроксибутират, ацетоацетатын аяндаа задралын бүтээгдэхүүн болох ацетон орно.

Урвалын дараалал

Өөх тосны хүчлийн солилцоо:

Өөх тосны хүчлийн нийлэгжилт (липогенез):

Ацетил-КоА карбоксилжилт:

Фермент: ацетил-КоА карбоксилаза
Урвал: Ацетил-КоА + ATP + HCO₃⁻ → Малонил-КоА + ADP + Pi

Өөх тосны хүчлийн гинжин хэлхээний суналт (давтах алхмууд):

Фермент: Өөх тосны хүчлийн синтазын цогцолбор
Урвал: Малонил-КоА + Ацетил-КоА → Өөх тосны хүчлийн гинжин сунгалт

Өөх тосны хүчлийн исэлдэлт (бета исэлдэлт):

Өөх тосны хүчлийг идэвхжүүлэх:

Фермент: Ацил-КоА синтетаза
Урвал: Өөх тосны хүчил + ATP + CoA → Өөх тосны ацил-КоА + AMP + PPi

Бета-исэлдүүлэх (давтах алхамууд):

Фермент: Бета исэлдэлтийн ферментүүд
Урвал: Өөх тосны ацил-КоА + FAD → Транс-2,3-энойл-КоА + FADH₂ (болон дараагийн урвалууд)

Ацетил-КоА үүсэх:

Фермент: тиолаза
Урвал: Транс-2,3-энойл-КоА + КоА → Ацетил-КоА + Тослог ацил-КоА

Триацилглицеролын солилцоо:

Триацилглицеролын нийлэгжилт (эстерификация):

Глицерол-3-фосфат үүсэх:

Фермент: Глицерол-3-фосфатдегидрогеназа
Урвал: Глицерол + NAD⁺ → Глицерол-3-фосфат + NADH + H⁺

Өөх тосны хүчлүүдийг глицерол-3-фосфат болгон хувиргах:

Фермент: Ацилтрансфераза
Урвал: Өөх тосны ацил-КоА + Глицерол-3-фосфат → Триацилглицерол + КоА

Триацилглицеролын задрал (липолиз):

Триацилглицеролын гидролиз:

Фермент: Гормонд мэдрэмтгий липаза
Урвал: Триацилглицерол + 3 H₂O → Глицерол + 3 тосны хүчил

Кетон биеийн бодисын солилцоо:

Кетогенез:

Ацетоацетил-КоА үүсэх:

Фермент: тиолаза
Урвал: 2 Ацетил-КоА → Ацетоацетил-КоА + КоА

HMG-CoA (гидроксиметилглутарил-КоА) үүсэх:

Фермент: HMG-CoA синтаза
Урвал: Ацетоацетил-КоА + Ацетил-КоА → HMG-КоА + КоА

Кетон бие үүсэх:

Фермент: HMG-CoA лиаза
Урвал: HMG-CoA → Ацетоацетат + Ацетил-КоА

Кетолиз:

Кетон биеийг ацетил-КоА болгон хувиргах:

Ферментүүд: Янз бүрийн эдэд янз бүрийн ферментүүд
Урвал: Ацетоацетат (эсвэл бета-гидроксибутират) → Ацетил-КоА (нимбэгийн хүчлийн мөчлөгт ашигладаг)

Үүрэг

Эсийн доторх дохиолол

Өөх тосны хүчлүүд нь эсийн плазмын мембран буюу эсийн мембраны дийлэнх хэсгийг бүрдүүлдэг фосфолипидын салшгүй хэсэг юм. Эдгээр фосфолипидууд нь фосфолипид, фосфатидилинозитол 4,5-бисфосфат (PIP2) -ийн гидролиз, эсийн мембрантай холбогдсон CPLlipase (фосфолипаза) ферментээр дамжин диацилглицерол (DAG) ба инозитол трисфосфат (IP3) болж задардаг.

Эйкозаноид паракрин дааврууд

Өөх тосны хүчлийн солилцооны нэг бүтээгдэхүүн нь простагландинууд бөгөөд амьтдад янз бүрийн гормонтой төстэй нөлөө үзүүлдэг нэгдлүүд юм. Простагландин нь хүн болон бусад амьтдын бараг бүх эд эсээс олддог. Эдгээр нь 20 нүүрстөрөгчийн олон ханаагүй тосны хүчил болох арахидоны хүчилээс ферментийн аргаар гаргаж авдаг. Тиймээс простагландин бүр 20 нүүрстөрөгчийн атом, түүний дотор 5 нүүрстөрөгчийн цагираг агуулдаг. Эдгээр нь эйкозаноидын дэд ангилал бөгөөд өөх тосны хүчлийн деривативын простаноидын ангиллыг бүрдүүлдэг.

Простагландинууд нь мембраныг бүрдүүлдэг фосфолипидуудаас арахидонатыг салгаснаар эсийн мембранд нийлэгждэг. Энэ нь мембраны фосфолипид дээр шууд үйлчилдэг фосфолипаза А2 эсвэл DAG (диацил-глицерин) дээр ажилладаг липазагаар катализ болдог. Дараа нь арахидонат нь простагландины синтазын циклоксигеназын бүрэлдэхүүн хэсэгээр үйлчилдэг. Энэ нь өөх тосны хүчлийн гинжин хэлхээний дунд ойролцоогоор циклопентаны цагираг үүсгэдэг. Мөн урвал нь O2-ийн хоёр молекулаас үүссэн 4 хүчилтөрөгчийн атомыг нэмдэг. Үүссэн молекул нь простагландин G2 бөгөөд ферментийн цогцолборын гидропероксидазын бүрэлдэхүүн хэсэг нь простагландин Н2 болж хувирдаг. Энэхүү тогтворгүй нэгдэл нь бусад простагландинууд, простациклин, тромбоксануудад хурдан хувирдаг. Дараа нь эдгээр нь эйкозаноид дааврыг үйлдвэрлэсэн эсийг тойрсон завсрын шингэнд ялгардаг.

Хэрэв арахидонатад циклоксигеназын оронд липоксигеназа нөлөөлвөл гидроксикосаттраеной хүчил ба лейкотриенүүд үүсдэг. Тэд мөн орон нутгийн гормоны үүрэг гүйцэтгэдэг.

Простагландинууд нь простациклин ба тромбоксан гэсэн хоёр деривативтай байдаг. Простациклин нь орон нутгийн хүчтэй вазодилатор бөгөөд цусны ялтасыг нэгтгэх үйл явцыг саатуулдаг. Простациклин нь судас өргөсгөх үүрэг гүйцэтгэдэг тул үрэвсэлд оролцдог. Эдгээр нь цусны судасны хананд нийлэгждэг бөгөөд физиологийн үүрэг гүйцэтгэдэг бөгөөд шаардлагагүй бүлэгнэл үүсэхээс сэргийлж, гөлгөр булчингийн агшилтыг зохицуулдаг. Үүний эсрэгээр тромбоксанууд (тромбоцитын эсүүдээр үүсгэгддэг) нь васоконстриктор бөгөөд ялтасын агрегацийг хөнгөвчилдөг. Тэдний нэр нь цусны бүлэгнэлтийн (тромбоз) үүсэх үүрэгээс үүдэлтэй.

Өөх тосны хүчлүүдийн хоол тэжээлийн эх үүсвэр, тэдгээрийн боловсруулалт, шингээлт, цусанд тээвэрлэлт, хадгалалт

Бие дэхь өөх тосны хүчлүүдийн ихээхэн хэсгийг хоол хүнсээр олж авдаг бөгөөд амьтны болон ургамлын гаралтай триглицерид хэлбэрээр авдаг. Хуурай газрын амьтнаас гаргаж авсан өөх тосны хүчлүүд нь ханасан байх хандлагатай байдаг бол загас, ургамлын триглицерид дэх өөх тосны хүчлүүд нь ихэвчлэн ханаагүй байдаг тул тос хэлбэрээр байдаг.

Эдгээр триглицеридүүд нь гэдэс дотор шингэж чадахгүй. Эдгээр нь нойр булчирхайн липазын нөлөөгөөр моно- ба ди-глицерид ба чөлөөт тосны хүчлүүд (гэхдээ чөлөөт глицеролгүй) болж задардаг бөгөөд энэ нь колипаза (мөн нойр булчирхайн шүүсний бүрэлдэхүүн хэсэг) хэмээх уурагтай 1: 1-ийн нэгдэл үүсгэдэг. түүний үйл ажиллагаа. Идэвхжүүлсэн цогцолбор нь зөвхөн усны өөхний интерфейс дээр ажиллах боломжтой. Тиймээс эдгээр ферментүүдийн оновчтой үйл ажиллагааг хангахын тулд өөх тосыг эхлээд цөсний давсаар эмульс болгох нь чухал юм. Гурвалсан, ди-, моноглицерид, чөлөөт тосны хүчлүүдийн холимогоос бүрдэх хоол боловсруулах бүтээгдэхүүн нь хоол тэжээлийн бусад тосонд уусдаг бодисууд (жишээлбэл, өөх тосонд уусдаг витамин, холестерин), цөсний давстай хамт холимог мицеллүүдийг үүсгэдэг. усархаг арван хоёр нугасны агууламж (баруун талд байгаа диаграммыг үзнэ үү).

Эдгээр мицеллүүдийн агууламж (гэхдээ цөсний давс биш) нь энтероцитууд (нарийн гэдэсний доторлогооны хучуур эдийн эсүүд) орж, триглицерид болж дахин нийлэгжиж, хөхний булчирхайд (гэдэсний лимфийн системийн хялгасан судас) ялгардаг хиломикронуудад савлагддаг. ). Эдгээр сүүн тэжээлүүд нь хүзүүний зүүн доод талын зүүн эрүү болон зүүн эгэмний доорх венийн уулзвар дахь венийн цус руу цутгадаг цээжний суваг руу урсдаг. Энэ нь өөхөнд уусдаг хоол боловсруулах бүтээгдэхүүн нь бусад хоол боловсруулах бүтээгдэхүүнээс ялгаатай нь элэгээр дамжихгүйгээр шууд ерөнхий эргэлтэнд ордог гэсэн үг юм. Энэ өвөрмөц байдлын шалтгаан тодорхойгүй байна.

Хиломикронууд нь биеийн бүх хэсэгт эргэлдэж, өөх тостой хоол идсэний дараа цусны сийвэнг сүүн эсвэл цөцгий мэт харагдуулдаг.[ишлэл шаардлагатай] Липопротейн липаза нь хялгасан судасны эндотелийн гадаргуу дээр, ялангуяа өөхний эдэд, гэхдээ бага хэмжээгээр бусад эдэд, Хиломикроныг хэсэгчлэн шингээж, чөлөөт тосны хүчил, глицерин, хиломикроны үлдэгдэл болгон хувиргадаг. Өөх тосны хүчлүүд нь өөх эсүүдэд шингэдэг боловч глицерин ба хиломикроны үлдэгдэл нь цусны сийвэн дэх үлдэж, эцэст нь элэгний эргэлтээс гадагшилдаг. Хиломикроныг задлах замаар ялгардаг чөлөөт тосны хүчлүүд нь өөх эсүүдэд шингэж, гликолитик зам дахь глюкозоос гаргаж авсан глицериныг ашиглан триглицерид болж дахин нийлэгждэг[ишлэл шаардлагатай]. Эдгээр триглицеридүүд нь бусад эд эсийн түлшний хэрэгцээг хангах хүртэл өөхний эсийн өөхний дусалд хадгалагддаг.

Элэг нь гэдэснээс гарч буй хаалганы венийн цусан дахь глюкозын тодорхой хэсгийг шингээдэг. Элэг нь гликогенийн нөөцөө дүүргэсний дараа (энэ нь дүүрсэн үед ердөө 100 г гликогентэй байдаг) үлдсэн глюкозын ихэнх хэсэг нь доор тайлбарласны дагуу өөхний хүчил болж хувирдаг. Эдгээр тосны хүчлүүд нь глицеринтэй нийлж триглицеридүүдийг үүсгэдэг бөгөөд тэдгээр нь хиломикронтой маш төстэй дусал хэлбэрээр савлагддаг боловч маш бага нягтралтай липопротейн (VLDL) гэж нэрлэгддэг. Эдгээр VLDL дуслууд нь хиломикронтой яг ижил аргаар боловсруулагддаг бөгөөд VLDL үлдэгдэл нь цусан дахь холестеролыг зайлуулах чадвартай завсрын нягтралтай липопротейн (IDL) гэж нэрлэгддэг. Энэ нь IDL-ийг бага нягтралтай липопротейн (LDL) болгон хувиргадаг бөгөөд энэ нь холестериныг эсийн мембранд оруулах эсвэл синтетик зорилгоор (жишээлбэл, стероид гормон үүсгэх) шаардлагатай эсүүдэд авдаг. LDL-ийн үлдэгдэл нь элэгээр арилдаг.

Өөх тосны эд, хөхүүл хөхний булчирхай нь цусан дахь глюкозыг триглицерид болгон хувиргах зорилгоор авдаг. Энэ нь элэгнийхтэй адил тохиолддог бөгөөд зөвхөн эдгээр эдүүд VLDL хэлбэрээр үүссэн триглицеридийг цусанд ялгаруулдаггүй. Өөх тосны эд эсүүд триглицеридыг өөхөн дусалдаа хадгалдаг бөгөөд эцэст нь цусан дахь инсулины концентраци бага, глюкагон ба/эсвэл эпинефриний агууламж өндөр байх үед тэдгээрийг чөлөөт өөхний хүчил ба глицерин болгон цусанд дахин ялгаруулдаг (дээр дурдсанчлан). . Хөхний булчирхай нь урд талын гипофиз дааврын пролактины нөлөөн дор өөх тосыг (цөцгий өөхний дусал хэлбэрээр) сүүнд гаргадаг.

Биеийн бүх эсүүд өөрсдийн мембран, эрхтэний мембраныг үйлдвэрлэх, хадгалах шаардлагатай байдаг. Тэд бүхэлдээ цусанд шингэсэн чөлөөт тосны хүчлүүдэд тулгуурладаг уу, эсвэл цусан дахь глюкозоос өөх тосны хүчлийг өөрсдөө нэгтгэж чаддаг эсэх нь тодорхойгүй байна. Төв мэдрэлийн тогтолцооны эсүүд нь өөх тосны хүчлийг өөрсдөө үйлдвэрлэх чадвартай байх нь гарцаагүй, учир нь эдгээр молекулууд цусны тархины саадаар дамжин хүрч чадахгүй. Гэсэн хэдий ч хөхтөн амьтад өөрсдийгөө нийлэгжүүлж чаддаггүй ч эсийн мембраны чухал бүрэлдэхүүн хэсэг (болон дээр дурдсан бусад функцүүд) болох чухал тосны хүчлүүд нь тэдэнд хэрхэн хүрдэг нь тодорхойгүй байна.

Үе шатууд

Өөх тосны хүчлийн солилцоо:

Өөх тосны хүчлийг дайчлах:

Өөхний эд: Хадгалсан триацилглицеролууд нь өөх тосны эдэд липазагийн нөлөөгөөр өөх тосны хүчил, глицерол болж задардаг.
Тээвэрлэлт: Өөх тосны хүчил нь альбуминтай холбогдон цусны урсгалаар дамждаг.

Өөх тосны хүчлийн шингээлт ба идэвхжүүлэлт:

Шингээх: Өөх тосны хүчлүүд нь эс, ялангуяа булчин, элэгний эсүүдэд ордог.
Идэвхжүүлэлт: Өөх тосны хүчлүүд нь цитоплазмд коэнзим А нэмснээр ацил-КоА болж идэвхждэг ба энэ процесс нь ATP шаарддаг.

Митохондрийн тээвэрлэлт:

Carnitine Shuttle: Acyl-CoA нь карнитин шатлалаар дамжуулан митохондрид дамждаг бөгөөд энд бета- исэлдэлт явагддаг.

Бета исэлдэлт:

Үйл явц: Өөх тосны хүчлүүд нь хоёр нүүрстөрөгчийн нэгжийг (ацетил-КоА) дараалан зайлуулж, NADH болон FADH2 үүсгэдэг.
Үр дүн: Ацетил-КоА нь нимбэгийн хүчлийн циклд орж исэлдэлтийн фосфоржилтоор ATP үүсгэдэг.

Триацилглицерол (TAG) бодисын солилцоо:

TAG синтез:

Элгэнд: Глицерол болон тосны хүчлүүдээс нийлэгждэг.
Өөхний эдэд: Цусны урсгалаас авсан глицерин болон өөх тосны хүчлүүдээс нийлэгдэнэ.

Хадгалах ба дайчлах:

Хадгалалт: TAG нь өөхний эдэд хадгалагддаг.
Дайчлах: Эрчим хүчний хэрэгцээний үед TAG-ууд нь липазагийн нөлөөгөөр глицерин болон тосны хүчилд задардаг.

Кетон биеийн бодисын солилцоо:

Кетогенез:

Байршил: голчлон элэгний митохондрид үүсдэг.
Өдөөгч: Мацаг барих эсвэл нүүрс ус бага хэрэглэх үед бета-исэлдэлтээс үүссэн ацетил-КоА нь нимбэгийн хүчлийн мөчлөгийн хүчин чадлаас хэтэрдэг.
Үйл явц: Ацетил-КоА нь кетон биет (ацетоацетат, бета-гидроксибутират, ацетон) болж хувирдаг.

Кетон биеийн хэрэглээ:

Эдүүд: Кетон биетүүд цусны урсгал руу орж, элэгний гаднах эдэд шингэдэг.
Хөрвүүлэлт: Кетон биеийг ацетил-КоА болгон хувиргаж, энерги үйлдвэрлэхийн тулд нимбэгийн хүчлийн мөчлөгт ордог.

Кетон дасан зохицох:

Мацаг барих эсвэл өлсгөлөнгийн үед: Эсүүд, ялангуяа тархи нь чухал үйл ажиллагаанд глюкозыг хадгалахын тулд кетон биетүүдийг эрчим хүчний өөр эх үүсвэр болгон ашиглахад дасан зохицдог.

Холбогдох өвчнүүд

Өөх тосны хүчлийн солилцоо:

Таргалалт: Илчлэг, ялангуяа өөх тосны хүчил хэлбэрээр хэт их хэрэглээ нь өөхний эдийг хуримтлуулж, улмаар таргалалтад хүргэдэг. Таргалалт нь зүрх судасны өвчин, 2-р хэлбэрийн чихрийн шижин, зарим хорт хавдар зэрэг эрүүл мэндийн олон асуудалтай холбоотой байдаг.
Гиперлипидеми: Гүйлгээнд байгаа өөхний хүчил, ялангуяа триглицерид ба холестерины хэмжээ ихсэх нь гиперлипидеми үүсэхэд нөлөөлдөг. Энэ нөхцөл байдал нь атеросклероз, зүрх судасны өвчний эрсдэлт хүчин зүйл болдог.
Согтууруулах ундааны бус элэгний өөхний өвчин (NAFLD): Өөх тосны хүчлийн солилцооны тэнцвэргүй байдлаас болж элгэнд өөх тос хуримтлагдах нь элэгний энгийн өөхлөлтөөс эхлээд архины бус стеатогепатит (NASH) зэрэг хүнд хэлбэрүүд хүртэл NAFLD-д хүргэдэг.

Триацилглицерол (TAG) бодисын солилцоо:

Гипертриглицеридеми: Цусан дахь триглицеридын хэмжээ ихсэх нь зүрх судасны өвчнөөр өвчлөх эрсдэлтэй холбоотой. Энэ нь триглицеридээр баялаг липопротеины хэт их үйлдвэрлэл эсвэл клиренсийн бууралтаас үүдэлтэй байж болно.
Нойр булчирхайн үрэвсэл: Гүйлгээнд байгаа триглицеридийн хэт өндөр түвшин нь цочмог нойр булчирхайн үрэвсэл, өвдөлттэй, амь насанд аюултай нөхцөл байдалд хүргэдэг.

Кетон биеийн бодисын солилцоо:

Кетоацидоз: Хяналтгүй чихрийн шижин өвчний үед (чихрийн шижингийн кетоацидоз) ихэвчлэн ажиглагддаг кетон биетүүдийн хэвийн бус хуримтлал нь кетоацидоз үүсгэдэг. Энэ нь цусны рН-ийн бууралтаар тодорхойлогддог ноцтой эмгэг бөгөөд цаг алдалгүй эмчлэхгүй бол амь насанд аюул учруулж болзошгүй юм.
Өлсгөлөнгийн кетоз: Удаан хугацаагаар мацаг барих эсвэл илчлэг их хэмжээгээр хязгаарлах нь кетон биеийн үйлдвэрлэлийг нэмэгдүүлэхэд хүргэдэг. Энэ нь мацаг барихад үзүүлэх ердийн хариу үйлдэл боловч удаан үргэлжилсэн эсвэл хэт их кетоз нь сөрөг үр дагаварт хүргэж болзошгүй юм.

Хэн гэдэг хүн анх хэдэн онд нээсэн?

Өөх тосны хүчлийн солилцоо:

Жорж Ф.Кэйхилл, Жорж (20 дугаар зууны дунд үе): Тэрээр өөх тосны хүчлийн солилцоо, ялангуяа өлсгөлөн, кетон биений үйлдвэрлэлийн талаар бидний ойлголтод ихээхэн хувь нэмэр оруулсан.

Триацилглицеролын солилцоо:

Фредрик Бантинг, Чарльз Бест нар (20 дугаар зууны эхэн үе): Хэдийгээр инсулиныг нээсэн гэдгээрээ алдартай байсан ч тэдний ажил нь липидийн солилцоо, тэр дундаа триацилглицеролын солилцооны асуудлыг ойлгоход хувь нэмэр оруулсан.

Кетон биеийн бодисын солилцоо:

Ханс Кребс (20 дугаар зууны эхэн үеэс дунд үе хүртэл): Тэрээр нимбэгийн хүчлийн мөчлөгийн нарийн ширийн зүйлийг тодруулсан бөгөөд энэ нь кетон биетүүдийн бодисын солилцоотой холбоотой юм. "Кребсын мөчлөг" нь түүний нэрээр нэрлэгдсэн.