A-DNK
A-DNK ili ADNK je jedna od mogućih dvostrukih spiralnih struktura koje DNK može usvojiti. Smatra se da je A-DNK jedna od tri biološki aktivne dvostruke spiralne strukture zajedno sa B-DNK i Z-DNK. To je desna dvostruka spirala prilično slična uobičajenom obliku B-DNK, ali sa kraćom, kompaktnijom spiralnom strukturom čiji bazni parovi nisu okomiti na os heliksa kao u B-DNK. Otkrila ju je Rosalind Franklin, koja je također nazvala A i B forme. Pokazala je da se DNK pretvara u A oblik kada je u uslovima dehidracije. Takvi uslovi se obično koriste za formiranje kristal a, a mnoge kristalne strukture DNK su u A obliku.[1] Ista spiralna konformacija se javlja u dvolančanim RNK, i u DNK-RNK hibridnim dvostrukim spiralama.
Struktura
[uredi | uredi izvor]Kao i češća B-DNK, A-DNK je desnostrana dvostruka spirala s velikim i manjim žljebovima. Međutim, kao što je prikazano u tabeli poređenja ispod, postoji blagi porast u broju parova baza (bp) po okretu. Ovo rezultira manjim uglom uvijanja i manjim porastom po baznom paru, tako da je A-DNK 20-25% kraća od B-DNK. Glavni žlijeb A-DNK je dubok i uzak, dok je mali žlijeb širok i plitak. A-DNK je šira i više komprimirana duž svoje ose od B-DNK.[2][3]
Prepoznatljiva karakteristika A-DNK je rendgenskokristalogarfska rupa u centru.[2] Praznina u centru strukture DNK nastaje slaganje parova baza , ili „nabiranje šećera“. A-DNK ima C3-endo nabor, koji označava blizinu baza fosfatu u šećernofosfatnoj okosnoci DNK.
Poređenje geometrije najčešćih oblika DNK
[uredi | uredi izvor]
| Geometrijski atribut: | A-forma | B-forma | Z-forma |
|---|---|---|---|
| Heliksni smisao sense | Desnoruki | Desnoruki | ljevoruki |
| Jedinica koja se ponavlja | 1 bp | 1 bp | 2 bp |
| Rotacija/bp | 32,7° | 34,3° | 60°/2 |
| Srednji bp/obrtaj | 11 | 10 | 12 |
| Nagib bp prema osi | +19° | −1,2° | −9° |
| Uspon/bp duž ose | 2,6 Å (0,26 nm) | 3,4 Å (0,34 nm) | 3,7 Å (0,37 nm) |
| Uspon/skretanje heliksa | 28,6 Å (2,86 nm) | 35,7 Å (3,57 nm) | 45,6 Å (4,56 nm) |
| Srednji okret propelera | +18° | +16° | 0° |
| Glikozilni ugao | anti | anti | pirimidin: anti, purin: sin |
| Udaljenost nukleotid-fosfata od fosfata | 5.9 Å | 7.0 Å | C: 5,7 Å, G: 6,1 Å |
| Nabiranje šećera | C3'-endo | C2'-endo | C: C2'-endo, G: C3'-endo |
| Prečnik | 23 Å (2.3 nm) | 20 Å (2.0 nm) | 18 Å (1,8 nm) |
A/B intermedijari
[uredi | uredi izvor]Istraživanja također pokazuju da se DNK A oblika može hibridizirati sa uobičajenijom B-DNK. Ovi A-B međuoblici usvajaju svojstva nabiranja šećera i/ili osnovnu konformaciju oba oblika DNK. U jednoj studiji, karakteristični C3-endo nabor je pronađen na prva tri šećera u DNK lancu, dok posljednja tri šećera imaju C2-endo nabor, poput B-DNK.[2] Ovi intermedijari se mogu formirati u vodenim rastvorima kada su citozinske baze metilirane ili bromirane, mijenjajući konfiguraciju. Alternativno, pokazalo se da se fragmenti bogati guaninom i citozinom lahko pretvaraju iz B u A-oblik u vodenim rastvorima.[4]
Biološka funkcija
[uredi | uredi izvor]A-DNK se može dobiti iz nekoliko procesa, uključujući dehidraciju i vezivanje proteina. Dehidracija DNK ga dovodi u A oblik, za koji se pokazalo da štiti DNK u uslovima kao što je ekstremno isušivanje bakterija.[1][5] Vezivanje proteina također može ukloniti rastvarač sa DNK i pretvoriti ga u A oblik, kao što je otkriveno strukturom nekoliko hipertermofilnih arhejskih virusa. Ovi virusi uključuju štapićaste rudiviruse SIRV2 [6] and SSRV1,[7] omotani vlaknasti lipotriksvirusi AFV1,[8] SFV1 [9] i SIFV,[7] tristromavirus PFV2 [10] kao i ikosaedarski portoglobovirus SPV1.[11] Vjeruje se da je DNK A-oblika jedna od adaptacija hipertermofilnih arhaičnih virusa na teške uvjete okoline u kojima ovi virusi napreduju.
Predloženo je da motori koji pakuju dvolančanu DNK u bakteriofage iskorištavaju činjenicu da je A-DNK kraća od B-DNK, te da su konformacijske promjene u samoj DNK izvor velikih sila koje generiraju ovi motori.[12] Eksperimentalni dokazi za A-DNK kao intermedijer u virusnom biomotornom pakovanju dolaze iz mjerenja dvostruke boje Försterov rezonantni prijenos energije koji pokazuju da se B-DNK skraćuje za 24% u zaustavljenom ("zgnječenom") međuproduktu A-forme.[13][14] U ovom modelu, hidroliza ATP-a se koristi za pokretanje konformacijskih promjena proteina koje alternativno dehidriraju i rehidriraju DNK, a ciklus skraćivanja/produženja DNK je povezan s ciklusom hvatanja/otpuštanja proteina-DNK kako bi se stvorilo kretanje naprijed koje pomiče DNK u kapsidu.
Također pogledajte
[uredi | uredi izvor]Reference
[uredi | uredi izvor]- ^ a b Rosalind, Franklin (1953). "The Structure of Sodium Thymonucleate Fibres. I. The Influence of Water Content" (PDF). Acta Crystallographica. 6 (8): 673–677. doi:10.1107/s0365110x53001939.
- ^ a b c Dickerson, Richard E. (1992). "DNA structure from a tkjko Z". DNA Structures Part A: Synthesis and Physical Analysis of DNA. Methods in Enzymology. 211. str. 67–111. doi:10.1016/0076-6879(92)11007-6. ISBN 9780121821128. PMID 1406328.
- ^ Cox, Michael M. (2015). Molecular biology : principles and practice. Jennifer A. Doudna, Michael O'Donnell (Second izd.). New York. ISBN 978-1-4641-2614-7. OCLC 905380069.
- ^ Trantı́rek, Lukáš; Štefl, Richard; Vorlı́čková, Michaela; Koča, Jaroslav; Sklenářář, Vladimı́r; Kypr, Jaroslav (7. 4. 2000). "An A-type double helix of DNA having B-type puckering of the deoxyribose rings11Edited by I. Tinoco". Journal of Molecular Biology (jezik: engleski). 297 (4): 907–922. doi:10.1006/jmbi.2000.3592. ISSN 0022-2836.
- ^ Whelan DR, et al. (2014). "Detection of an en masse and reversible B- to A-DNA conformational transition in prokaryotes in response to desiccation". J R Soc Interface. 11 (97): 20140454. doi:10.1098/rsif.2014.0454. PMC 4208382. PMID 24898023.
- ^ Di Maio F, Egelman EH, et al. (2015). "A virus that infects a hyperthermophile encapsidates A-form DNA". Science. 348 (6237): 914–917. Bibcode:2015Sci...348..914D. doi:10.1126/science.aaa4181. PMC 5512286. PMID 25999507.
- ^ a b Wang, F; Baquero, DP; Beltran, LC; Su, Z; Osinski, T; Zheng, W; Prangishvili, D; Krupovic, M; Egelman, EH (5. 8. 2020). "Structures of filamentous viruses infecting hyperthermophilic archaea explain DNA stabilization in extreme environments". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 117 (33): 19643–19652. doi:10.1073/pnas.2011125117. PMC 7443925. PMID 32759221.
- ^ Kasson, P; DiMaio, F; Yu, X; Lucas-Staat, S; Krupovic, M; Schouten, S; Prangishvili, D; Egelman, EH (2017). "Model for a novel membrane envelope in a filamentous hyperthermophilic virus". eLife. 6: e26268. doi:10.7554/eLife.26268. PMC 5517147. PMID 28639939.
- ^ Liu, Y; Osinski, T; Wang, F; Krupovic, M; Schouten, S; Kasson, P; Prangishvili, D; Egelman, EH (2018). "Structural conservation in a membrane-enveloped filamentous virus infecting a hyperthermophilic acidophile". Nature Communications. 9 (1): 3360. Bibcode:2018NatCo...9.3360L. doi:10.1038/s41467-018-05684-6. PMC 6105669. PMID 30135568.
- ^ Wang, F; Baquero, DP; Su, Z; Osinski, T; Prangishvili, D; Egelman, EH; Krupovic, M (2020). "Structure of a filamentous virus uncovers familial ties within the archaeal virosphere". Virus Evolution. 6 (1): veaa023. doi:10.1093/ve/veaa023. PMC 7189273. PMID 32368353.
- ^ Wang, F; Liu, Y; Su, Z; Osinski, T; de Oliveira, GAP; Conway, JF; Schouten, S; Krupovic, M; Prangishvili, D; Egelman, EH (2019). "A packing for A-form DNA in an icosahedral virus". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 116 (45): 22591–22597. doi:10.1073/pnas.1908242116. PMC 6842630. PMID 31636205.
- ^ Harvey, SC (2015). "The scrunchworm hypothesis: Transitions between A-DNA and B-DNA provide the driving force for genome packaging in double-stranded DNA bacteriophages". Journal of Structural Biology. 189 (1): 1–8. doi:10.1016/j.jsb.2014.11.012. PMC 4357361. PMID 25486612.
- ^ Oram, M (2008). "Modulation of the packaging reaction of bacteriophage t4 terminase by DNA structure". J Mol Biol. 381 (1): 61–72. doi:10.1016/j.jmb.2008.05.074. PMC 2528301. PMID 18586272.
- ^ Ray, K (2010). "DNA crunching by a viral packaging motor: Compression of a procapsid-portal stalled Y-DNA substrate". Virology. 398 (2): 224–232. doi:10.1016/j.virol.2009.11.047. PMC 2824061. PMID 20060554.
Vanjski linkovi
[uredi | uredi izvor]