Bellidinae

Bellidinae
Bellis sylvestris
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Astereae
clade	Bellis lineage
Sottotribù	Bellidinae Benth. & Hook.f, 1873
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Astereae
Sottotribù	Bellidinae
Generi
(Vedi testo)

Bellidinae Benth. & Hook.f, 1873 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae/clade Bellis lineage).

Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Bellis L. la cui etimologia, per fiori così comuni come quelli di questo genere, è sempre un problema in quanto si deve risalire parecchio indietro nel tempo. Alcuni dicono che il nome derivi da Bellide, una delle barbare e crudeli figlie (chiamate Danaidi) di Dànao, re di Argo; altri lo fanno derivare dal latino bellum (= guerra) in riferimento alle sue presunte capacità di guarire le ferite. Più facilmente, secondo i filologi moderni, il suo nome deriva dall'aggettivo (sempre latino) bellus (= bello, grazioso) con riferimento alla delicata freschezza di questo fiorellino. Questo nome era già utilizzato dallo scrittore romano Plinio (Como, 23 – Stabia, 25 agosto 79).

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dai botanici George Bentham (1800-1884) e Joseph Dalton Hooker (1817-1911) nella pubblicazione " Genera Plantarum ad exemplaria imprimis in herbariis Kewensibus" ( Gen. Pl. [Bentham & Hooker f.] 2(1): 166, 176) del 1873.

Descrizione

Il portamento
Galatella vilosa

Le foglie
Bellis_perennis

Infiorescenza
Bellium_crassifolium

I fiori
Tripolium pannonicum

Portamento. Le specie di questa sottotribù hanno un habitus di tipo erbaceo annuale o perenne. Sono piante più o meno acauli, senza un fusto vero e proprio: il peduncolo fiorale nasce direttamente dalla rosetta basale. La forma biologica prevalente è emicriptofita rosulata (H ros), ossia sono piante erbacee (quasi cespitose) perenni con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve con delle foglie disposte a formare una rosetta basale.

Fusto. Il caule è eretto e molto breve, pressoché privo di foglie (fusto afillo), alla sommità della quale si trova l'infiorescenza. L'altezza di queste piante difficilmente supera i 50 cm.

Foglie. Le foglie sono disposte in modo alternato, e quasi sempre sono picciolate. Normalmente è presente solamente una rosetta basale. Raramente si possono avere alcune foglie alla base dello scapo. La lamina delle foglie è semplice e ampia con forme spatolate allungate e ristrette verso il picciolo mentre la parte più larga è verso l'apice della foglia; altri tipi di foglia sono a lamina più o meno circolare, lievemente dentata (o crenulata) all'apice e percorsa da un nervo centrale. Non sono presenti ghiandole.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono del tipo uniflora, composte da un unico capolino. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a emisferiche, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte (e verdi) con forme più o meno lanceolate e arrotondate o appuntite all'apice e ricoperte da una sottile e irregolare peluria, a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato su due o tre serie. Il ricettacolo in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è conica.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): sono femminili (fertili) e sono disposti su una sola serie; la forma è ligulata (zigomorfa) allargata;
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi.

• Formula fiorale:

*/x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• Corolla:
  • fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula allargata può terminare con alcuni denti; il colore è bianco con sfumature rosate;
  • fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 4 - 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore è giallo.

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).

• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali e separate. I due bracci dello stilo hanno una forma deltata e possono essere papillosi.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo; in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei fiori del raggio differiscono dagli acheni dei fiori del disco);

• achenio: gli acheni hanno delle forme obovate compresse con un paio di coste; la superficie non è ghiandolosa e non sono presenti setole con apici a forma di ancora; la parete dell'achenio è formata da celle contenenti rafidi ma prive di fitomelanina; il carpoforo normalmente è anulare; il frutto è indeiscente;
• pappo: il pappo è formato da alcune setole o in alternanza delle squame laciniate. A volte i pappo è assente.

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questa sottotribù sono distribuite Eurasia e particolarmente nel Mediterraneo.

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.

I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:

• Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
• Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
• Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
• Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
• North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.

La sottotribù di questa voce è inclusa nel gruppo Bellis lineage insieme alle sottotribù Chamaegerinae e Grangeinae. Questa sottotribù fa parte dell'areale eurasiatico. Da un punto di vista filogenetico il genere Bellis è strettamente collegato al genere Bellium e insieme formano un gruppo monofiletico all'interno della sottortribù Bellidinae. Tuttavia alcuni botanici propongono di includere nella sottotribù anche il clade "sister" (clade parallelo o fratello) formato dai generi più asiatici come Galatella (Cass.) Cass. e Tripolium Nees.

All'interno del gruppo Bellis sono stati individuati due clade annidati (vedi il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato e semplificato) e un gruppo basale:

• (1) gruppo B. perennis con cinque specie (sia annuali che perenni) e tre livelli di poliploidia, distribuite in tutto il Mediterraneo (altre specie italiane appartenenti al gruppo: B. annua e B.margaritifolia);
• (2) gruppo B. sylvestris con cinque specie (sia annuali che perenni) e cinque livelli di poliploidia, distribuite soprattutto nel Mediterraneo occidentale;
• (3) gruppo basale di specie perenni con diversi gradi di morfologia.

I due generi Bellis e Bellium si sono diversificati dal gruppo delle Astereae, e quindi hanno colonizzato il bacino del Mediterraneo da circa 7 - 3 milioni di anni fa; mentre il clade più antico Tripolium e Galatella si è separato circa 10 milioni di anni fa.

Alcuni Autori suddividono la sottotribù in tre gruppi:

• "Bellis group" formato dai genere Bellis, Bellium e il genere Bellidiastrum Less. (attualmente considerato un sinonimo del genere Osmitopsis Cass. - Il genere Osmitopsis e incluso nella sottotribù Osmitopsidinae della tribù Anthemideae);
• Galatella group" formato dai generi Tripolium, Galatella e Crinitina. Il genere Crinitina Soják attualmente è considerato un sinonimo del genere Galatella Cass..
• "Kitamuria group" formato dal genere Kitamuria Nesom. Il genere Kitamuria attualmente è considerato un sinonimo del genere Aster.

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica del lignaggio.

	_"Galatella_group"_   Tripolium     Galatella     _"Bellis_group"_   Bellium   _genere_Bellis_   Gruppo basale       Gruppo B. perennis     Gruppo B. sylvestris

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:

• le piante sono sia rosulate con capolini solitari che in formazioni corimbose;
• i lembi dei fiori del raggio sono piatti (non contorti);
• le setole degli acheni sono semplici.

Il numero cromosomico prevalente in questa sottotribù è: 2n = 18.

Composizione della sottotribù

La sottotribù Bellidinae comprende 4 generi e 56 specie.

Genere	N. specie	Distribuzione	Caratteri più significativi	Numeri cromosomici	Fiori
Bellis L. 1753	14	Eurasia	Le brattee dell'involucro sono biseriate. - Il pappo è assente oppure è formato da una anello di molto piccole scaglie.	2n = 18
Bellium L., 1771	5	Mediterraneo (Baleari, Corsica, Sardegna, Sicilia, Cipro e Anatolia	Le brattee dell'involucro è mono-seriato. - Il pappo è formato da un anello interno di setole e un anello esterno di scaglie.	2n = 18
Galatella Cass., 1825	34	Eurasia (Asia settentrionale) e Africa (nord-ovest)	Le brattee dell'involucro sono disposte su 3 - 5 serie in modo scalato. - I fiori del raggio sono presenti ma sterili. - Le scanalature degli acheni non sono molto evidenti.- Il pappo ha due-tre serie di setole.	2n = 18
Tripolium Nees., 1832	3	Eurasia e Africa (nord-occidentale)	Le piante sono succulenti e alofite. - L'involucro bratteale è glabro. - Il pappo, pluriseriato, dopo l'antesi si allunga (3 - 4 volte l'achenio).	2n = 18

Generi della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:

Bellis

• Bellis annua L. - Pratolina annuale.
• Bellis sylvestris Cirillo - Pratolina autunnale.
• Bellis margaritaefolia Hunter, P. & R. - Pratolina calabrese.
• Bellis perennis L. - Pratolina comune.
• Bellis pusilla (N. Terr.) Pign. - Pratolina nivale.

Bellium

• Bellium minutum L. - Pratolina minima.
• Bellium bellidioides L. - Pratolina spatolata.
• Bellium crassifolium Moris - Pratolina delle scogliere.

Galatella

• Galatella sedifolia (L.) Greuter - Astro scabro.
• Galatella linosyris (L.) Rchb.f. - Astro spillo d'oro.

Tripolium

• Tripolium pannonicum (Jacq.) Dobrocz. - Astro marino.
• Tripolium sorrentinoi (Tod.) Raimondo & Greuter - Astro di Sorrentino.

Bibliografia

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• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
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• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
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Voci correlate

• Generi di Asteraceae

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Collegamenti esterni

• Bellidinae The Astereae Working Group
• Bellidinae IPNI Database