Centro organizador dos microtúbulos

O centro organizador dos microtúbulos (também conhecido pela sigla MTOC, do inglês microtubule-organizing center) é uma estrutura encontrada em eucariontes onde as células microtúbulos emergem. Os MTOCs têm duas funções principais: a organização dos flagelos e cílios eucarióticos e a organização mitótica e meiotica do fuso mitótico, que separa os cromossomas durante a divisão celular. O MTOC é o local principal da nucleação de microtúbulos e podem ser visualizadas em células por imunodetecção da Γ-tubulina. As características morfológicas do MTOCs variam entre os diferentes filos e reinos Em animais, os dois tipos mais importantes de MTOCs são os corpos basais, associados com cílios, e o centrossoma, associados com a formação do fuso.

Organização do MTOC nas células

Os MTOCs funcionam como o local onde começa a formação de microtúbulos, bem como um local onde as livre-extremidades dos microtúbulos são atraídas. Dentro das células, os centros de organização de microtúbulos podem assumir muitas formas diferentes. Uma matriz de microtúbulos pode organizar-se em uma estrutura de cata-vento de modo a formar os corpos basais, o que pode levar à formação de matrizes de microtúbulos no citoplasma ou o axonema 9+2. Outros arranjos variam de corpos do eixo mitótico fúngico à cromossomas cinetócoros eucarióticos (placas planas, laminadas). Os MTOCs podem estar dispersos livremente em todo o citoplasma ou localizado centralmente em focos. Os MTOCs mais notáveis ​​são o centrossoma na interfase e os pólos do fuso mitótico.

Os centríolos podem atuar como marcadores para MTOCs na célula. Se eles estão distribuídos livremente no citoplasma, podem reunir centríolos durante a diferenciação para que se tornem MTOCs. Eles também podem ser centrados em torno de um centrossoma como um único MTOC, embora as centrossomas pode funcionar como um MTOC sem centríolos.

Interfase MTOC

A maioria das células animais têm um MTOC durante a interfase, normalmente localizado próximo ao núcleo e geralmente associado estreitamente com o complexo de Golgi. O MTOC é constituído por um par de centríolos no seu centro e é rodeado por um material pericentriolar (PCM), o que é importante para a nucleação de microtúbulos.

Os microtúbulos são ancorados no MTOC pelas suas extremidades, ao passo que suas extremidades continuam a crescer na periferia celular. A polaridade dos microtúbulos é importante para o transporte celular, tal como a proteína do motora cinesina e a dineína tipicamente movem-se preferencialmente na direção "positiva" ou "negativa", respectivamente, ao longo de microtúbulos, permitindo as vesículas ser dirigirem para um lado ou outro do retículo endoplasmático e do complexo de Golgi. Particularmente, para complexo de Golgi, as estruturas associadas com o complexo viajam para o fim de um microtúbulo e auxíliam na estrutura global e local do Golgi na célula.

Centrossoma

Ver artigo principal: Centrossoma

Os movimentos dos microtúbulos são baseadas nas ações do centrossoma. Cada célula filha após a suspensão da mitose contém um MTOC primário. Antes de iniciar a divisão celular, a interfase MTOC replica para formar duas MTOCs distintas (agora normalmente referidas como centrossomas). Durante a divisão celular, os centrossomas se movem as extremidades opostas da célula e microtúbulos nucleados ajudam a formar o ufo mitótico/meiótico. Se o MTOC não replicar, o fuso não pode se formar e a mitose cessa prematuramente.

A gama-tubulina é uma proteína localizada no centrossoma que nucleia os microtúbulos através da interacção com o monómero da subunidade tubulina do microtúbulo no final. A organização dos microtúbulos no MTOC, oucentrossoma, neste caso, é determinada pela polaridade dos microtúbulos definidos pela Y-tubulina.

Corpo basal

Ver artigo principal: Corpo basal

Em células epiteliais, os MTOCs também ancoram e organizam os microtúbulos que compõem os cílios. Tal como acontece com o centrossoma, estes MTOCs estabilizam e orientam os microtúbulos, neste caso para permitir o movimento unidireccional do próprio cílio, ao invés de vesículas se eslocarem ao longo dela.

Pólo do fuso

Ver artigo principal: Corpo polar do fuso

Em fermentos e algumas algas, o MTOC é incorporado ao envelope nuclear como um pólo do fuso. Não existem centríolos nas MTOCs de leveduras e fungos. Nesses organismos, o envelope nuclear não quebra durante a mitose e o pólo do fuso serve para conectar citoplasma com os microtúbulos nucleares. O pólo do fuso em forma de disco está organizado em três camadas: a placa central, a placa interna e a placa exterior. A placa central é incorporado na membrana, enquanto que a placa interior é uma camada intranuclear amorfa, a placa externa é a camada localizada no citoplasma.

MTOCs das plantas

As células de plantas não têm centriols ou pólos do fuso, exceto em seus gametas masculinos flagelados, e são totalmente ausente em coníferas e plantas com flores. Em vez disso, o envelope nuclear em si parece funcionar como o principal MTOC para a nucleação dos microtúbulos e organização do fuso durante a mitose das células das plantas.

Transdução de sinal

Os MTOC reorientam-se durante a transdução de sinal, principalmente durante a reparação de feridas ou respostas imunitárias. O MTOC é relocalizado para uma posição entre a extremidade da célula e do núcleo nas células, como macrófagos, fibroblastos e células endoteliais. As organelas, tais como o complexo de Golgi, ajudam na reorientação da MTOC e podem ocorrer rapidamente. Os sinais de transdução fazem com que os microtúbulos cresçam ou se contraiam, bem como para tornar os centrossomas móveis. O MTOC está localizado numa posição perinuclear e contém nas extremidades negativas dos microtúbulos, enquanto as extremidades positivas crescem rapidamente em direcção à extremidade da célula. O complexo de Golgi os reorienta juntamente com o MTOC, e fazem com que o conjunto de células, aparentemente enviem um sinal polarizado.

Nas respostas imunes, após a interacção com uma célula alvo em resposta a antigénios específicos carregados com células apresentadoras de antigénio, as células imunes, tais como as células T, as células exterminadoras, e os linfócitos T citotóxicos, localizam seus MTOCs perto da zona de contacto entre a célula imunitária e a célula-alvo. Para as células T, a resposta de sinalização do receptor de células T provoca a reorientação do MTOC por encurtamento dos microtúbulos para trazer o MTOC para o local da interacção do receptor de células T.