Mycobacterium
| Mycobacterium | |||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Micrografía de microscopio electrónico de transmisión de M. tuberculosis. | |||||||||||||
| Clasificación científica | |||||||||||||
| |||||||||||||
| Especies | |||||||||||||
|
Ver máis abaixo. | |||||||||||||
Mycobacterium é un xénero de Actinobacteria, que é o único membro da familia Mycobacteriaceae (micobacteriáceas). A miúdo faise referencia a elas chamándolles micobacterias. O xénero inclúe patóxenos que orixinan graves enfermidades nos mamíferos, como a tuberculose (Mycobacterium tuberculosis) e a lepra (Mycobacterium leprae).[1] O prefixo myco que forma parte do seu nome procede do grego e significa “fungo”, facendo alusión ao modo similar ao dos fungos que ten a micobacteria de crecer na superficie dos líquidos cando se cultiva.[2]
Características microbiolóxicas
[editar | editar a fonte]
As micobacterias son bacterias aeróbicas e inmóbiles (excepto a especie Mycobacterium marinum, que é móbil dentro de macrófagos) que son cracteristicamente ácido-alcohol resistentes (resisten a decoloración por ácidos durante a tinguidura).[1] En xeral, as micobacterias non conteñen endósporas e son consideradas xeralmente grampositivas. Porén, observouse esporulación en Mycobacterium marinum e talvez en M. bovis.[3], aínda que isto foi moi contestado por outros científicos.[4] Cómpre tamén facer algunhas precisións sobre a súa tinguidura de Gram, xa que desde un punto de vista empírico non parecen corresponder á categoría das grampositivas (é dicir, en xeral, non reteñen ben o colorante cristal violeta), e son clasificadas como bacterias ácido resistentes. Todas as especies de Mycobacterium comparten unha parede celular característica, de maior grosor ca a doutras bacterias, hidrofóbica, cerosa, e rica en ácido micólico/micolatos. A parede celular consta dunha capa de micolatos hidrofóbicos e unha capa de peptidoglicano unidas polo polisacárido, arabinogalactano. A parede celular fai unha contribución substancial á robustez das bacterias deste xénero. As rutas biosintéticas dos compoñentes da parede celular son dianas potenciais das novas drogas contra a tuberculose.[5] Moitas especies non parecen ter cápsula ou é moi difícil de ver coas técnicas de microscopía convencionais, pero nalgunhas, como M. tuberculosis está demostrada a presenza de cápsula.[6]
Moitas especies de Mycobacterium poden adaptarse rapidamente ao crecemento en substratos moi simples, utilizando amoníaco ou aminoácidos como fontes de nitróxeno, e glicerol como fonte de cabono en presenza de sales minerais. As súas temperaturas de crecemento óptimas varían amplamente segundo a especie e van desde 25 °C a algo máis de 50 °C.
Algunhas especies poden ser moi difíciles de cultivar e poden tardar moito tempo en desenvolverse en cultivo. Ademais, algunhas especies teñen ciclos reprodutivos extremadamente longos; por exemplo, M. leprae pode precisar máis de 20 días para completar un ciclo de división (por comparación, algunhas cepas de E. coli tardan só 20 minutos), facendo que o seu cultivo en laboratorio sexa un proceso lento.[1] Ademais, a facilidade para aplicarlles técnicas de manipulación xenética é moito menor ca noutras especies bacterianas.[7]
Existe unha división natural entre as especies de micobacterias de crecemento lento e de crecemento rápido. As micobacterias que forman colonias claramente visibles a simple vista en sete días en subcultivo denomínanse de crecemento rápido, e as que requiren períodos máis longos chámanse de crecemento lento. As células das micobacterias son bacilos rectos ou lixeiramente curvados de entre 0,2 e 0,6 µm de largo e de 1,0 a 10 µm de longo.
Pigmentación
[editar | editar a fonte]Algunhas micobacterias producen pigmentos carotenoides sen estaren expostas á luz. Outras requiren fotoactivación para a produción de pigmentos. Podemos distinguir os seguintes grupos:
- Fotocromóxenas (Grupo I)
- Producen colonias non pigmentadas cando crecen na escuridade e colonias pigmentadas só despois de seren expostas á luz e reincubadas.
- Exemplos: M. kansasii, M. marinum, M. simiae.
- Escotocromóxenas (Grupo II)
- Producen colonias de cor amarela ou laranxa intensas tanto se crecen á luz coma na escuridade.
- Exemplos: M. scrofulaceum, M. gordonae, M. xenopi, M. szulgai.
- Non cromóxenas (Grupos III e IV)
- Non están pigmentadas nin na luz nin na escuridade e teñen só unha cor amarela pálida, ou un pigmento beis ou cor canela que non se intensifica coa exposición á luz.
- Exemplos: M. tuberculosis, M. avium-intra-cellulare, M. bovis, M. ulcerans
- Exemplos: M. fortuitum, M. chelonae
Tinguidura
[editar | editar a fonte]As micobacterias son os organismos clásicos ácido resistentes (non se decoloran con ácidos na tinguidura).[8] As tinguiduras utilizadas para a avaliación de espécimes de mostras de tecidos ou microbiolóxicos son: tinguidura de Fite, tinguidura de Ziehl-Neelsen, e tinguidura de Kinyoun.
As micobacterias parecen estar fenotipicamente máis relacionadas con membros de Nocardia, Rhodococcus e Corynebacterium.
Características ecolóxicas
[editar | editar a fonte]As micobacterias son organismos amplamente distribuídos na natureza, que viven tipicamente na auga (mesmo na auga da billa que foi tratada con cloro) e fontes alimenticias. Só algunhas, como os axentes da tuberculose e lepra, son parasitos obrigados e non son de vida libre.
Patoxenicidade
[editar | editar a fonte]As micobacterias poden colonizar os seus hóspedes sen que estes noten ningún síntoma adverso. Por exemplo, miles de millóns de persoas teñen infeccións asintomáticas de M. tuberculosis. A bacteria vive nos seus corpos con normalidade sen facer dano e só causa enfermidade en raros casos.
As infeccións por micobacterias son moi difíciles de tratar. Estes microorganismos son robustos debido á súa parede celular, que non é claramente gramnegativa nin grampositiva (véxase máis arriba). Ademais, son resistentes de forma natural a varios antibióticos que interfiren coa biosíntese da parede celular, como a penicilina. Debido á súa peculiar parede celular, poden sobrevivir a unha longa exposición aos ácidos, alcalis, deterxentes, explosións oxidativas, lise polo sistema do complemento, e a moitos antibióticos. A maioría das micobacterias son susceptibles aos antibióticos claritromicina e rifamicina, pero apareceron xa cepas resistentes a eses antibióticos.
Como ocorre con outras bacterias patóxenas, as proteínas de superficie e as secretadas de M. tuberculosis contribúen significativamente á virulencia deste organismo. Hai unha lista crecente de proteínas extracitoplasmáticas das que se comprobou que teñen unha función na virulencia de M. tuberculosis.[9]
Clasificación médica
[editar | editar a fonte]As micobacterias poden clasificarse en varios grupos principais para os efectos de diagnose e tratamento:
- o complexo de M. tuberculosis, que pode causar tuberculose: M. tuberculosis, M. bovis, M. africanum, e M. microti;
- M. leprae, que causa a enfermidade de Hansen ou lepra;
- micobacterias non tuberculosas (NTM), que son todas as outras micobacterias, que poden causar enfermidades pulmonares que se parecen á tuberculose, linfadenite, enfermidades da pel, ou enfermidades diseminadas.
Micósidos
[editar | editar a fonte]Os micósidos son alcohois fenólicos (como o fenolftiocerol), que se comprobou é un dos compoñentes dos glicolípidos das micobacterias denominados glicósidos de fenolftiocerol dimicocerosato [10]. Os micósidos A e B teñen 18 e 20 átomos de carbono, respectivamente.[11][12][13]
Xenómica
[editar | editar a fonte]
Estudos xenómicos nos que se realizaron análises comparativas de xenomas micobacterianos identificaron varios indeis conservados e proteínas sinatura que se encontran unicamente en todas as especies secuenciadas do xénero Mycobacterium.[15][16] Ademais, encontráronse 14 proteínas só nas especies do xénero Mycobacterium e Nocardia, o que suxire que estes dous xéneros están estreitamente emparentados.[16]
Especies
[editar | editar a fonte]
Poden usarse probas fenotípicas para identificar e distinguir diferentes especies de micobacterias e cepas. Noutros sistemas vellos, as micobacterias agrúpanse segundo a súa aparencia e grao de crecemento. Porén, estes son simplesiomorfías (trazos ancestrais herdados por varios taxons), e as clasificacións máis recentes están baseadas na cladística.
O'Neill e colegas presentaron recentemente unha análise filoxenética completa baseada en aliñamentos dos xenomas esenciais de 57 cepas de bacterias, entre as que estaban incluídas todas as micobacterias de que se dispón.[17]
De crecemento lento
[editar | editar a fonte]Complexo da Mycobacterium tuberculosis
[editar | editar a fonte]- Mycobacterium tuberculosis complex (MTBC). Os membros deste complexo son os axentes causantes da tuberculose humana e animal. As especies incluídas son:
- M. tuberculosis, a principal causante da tuberculose humana
- M. bovis
- M. bovis BCG
- M. africanum
- M. canetti
- M. caprae
- M. microti
- M. pinnipedii
Complexo da Mycobacterium avium
[editar | editar a fonte]- Mycobacterium avium complex (MAC), é un grupo de especies que nas infeccións diseminadas (pero non nas pulmonares) adoitan ser unha causa significativa de morte por SIDA nos paciente afectados. Neste complexo inclúense as especies seguintes:
- M. avium
- M. avium paratuberculosis, que foi implicada na enfermidade de Crohn en humanos (trastorno inflamatorio crónico no cal o sistema inmunitario ataca o tracto gastrointestinal posiblemente dirixiíndose aos antíxenos microbianos[18]) e na enfermidade de Johne no gando vacún e ovino
- M. avium silvaticum
- M. avium "hominissuis"
- M. colombiense
- M. indicus pranii
Clado de Mycobacterium gordonae
[editar | editar a fonte]Clado de Mycobacterium kansasii
[editar | editar a fonte]Clado de Mycobacterium nonchromogenicum/terrae
[editar | editar a fonte]Micobacterias que producen micolactona
[editar | editar a fonte]- M. ulcerans, que causa a úlcera de Buruli
- M. pseudoshottsii
- M. shottsii
Clado de Mycobacterium simiae
[editar | editar a fonte]- M. triplex
- M. genavense
- M. florentinum
- M. lentiflavum
- M. palustre
- M. kubicae
- M. parascrofulaceum
- M. heidelbergense
- M. interjectum
- M. simiae
Non agrupadas
[editar | editar a fonte]- M. branderi
- M. cookii
- M. celatum
- M. bohemicum
- M. haemophilum
- M. malmoense
- M. szulgai
- M. leprae, que causa a lepra
- M. lepraemurium
- M. lepromatosis, outra causante (menos significativa) de lepra, descrita en 2008
- M. africanum
- M. botniense
- M. chimaera
- M. conspicuum
- M. doricum
- M. farcinogenes
- M. heckeshornense
- M. intracellulare
- M. lacus
- M. marinum
- M. monacense
- M. montefiorense
- M. murale
- M. nebraskense
- M. saskatchewanense
- M. scrofulaceum
- M. shimoidei
- M. tusciae
- M. xenopi
De crecemento intermedio
[editar | editar a fonte]De crecemento rápido
[editar | editar a fonte]Clado de Mycobacterium chelonae
[editar | editar a fonte]Clado de Mycobacterium fortuitum
[editar | editar a fonte]- M. fortuitum
- M. fortuitum subsp. acetamidolyticum
- M. boenickei
- M. peregrinum
- M. porcinum
- M. senegalense
- M. septicum
- M. neworleansense
- M. houstonense
- M. mucogenicum
- M. mageritense
- M. brisbanense
- M. cosmeticum
Clado de Mycobacterium parafortuitum
[editar | editar a fonte]Clado de Mycobacterium vaccae
[editar | editar a fonte]CF
[editar | editar a fonte]Non agrupadas
[editar | editar a fonte]- M. confluentis
- M. flavescens
- M. madagascariense
- M. phlei
- M. smegmatis
- M. thermoresistibile
- M. gadium
- M. komossense
- M. obuense
- M. sphagni
- M. agri
- M. aichiense
- M. alvei
- M. arupense
- M. brumae
- M. canariasense
- M. chubuense
- M. conceptionense
- M. duvalii
- M. elephantis
- M. gilvum
- M. hassiacum
- M. holsaticum
- M. immunogenum
- M. massiliense
- M. moriokaense
- M. psychrotolerans
- M. pyrenivorans
- M. vanbaalenii
- M. pulveris
Non agrupadas
[editar | editar a fonte]- M. arosiense
- M. aubagnense
- M. caprae
- M. chlorophenolicum
- M. fluoroanthenivorans
- M. kumamotonense
- M. novocastrense
- M. parmense
- M. phocaicum
- M. poriferae
- M. rhodesiae
- M. seoulense
- M. tokaiense
Micobacteriófago
[editar | editar a fonte]As micobacterias poden ser infectadas por micobacteriófagos, que son virus bacterianos que poderían usarse no futuro para tratar a tuberculose e enfermidades relacionadas por terapia de fagos.
Notas
[editar | editar a fonte]- ↑ 1,0 1,1 1,2 Ryan KJ, Ray CG (editors) (2004). Sherris Medical Microbiology (4th ed.). McGraw Hill. ISBN 0-8385-8529-9.
- ↑ James H. Kerr and Terry L. Barrett, “Atypical Mycobacterial Diseases”, Military Dermatology Textbook, p. 401.
- ↑ Ghosh, Jaydip, Pontus Larsson, Bhupender Singh, B M Fredrik Pettersson, Nurul M Islam, Sailendra Nath Sarkar, Santanu Dasgupta, y Leif A Kirsebom. 2009. Sporulation in mycobacteria. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106, no. 26 (Junio 30): 10781-10786. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19541637
- ↑ Traag BA, Driks A, Stragier P, Bitter W, Broussard G, Hatfull G, Chu F, Adams KN, Ramakrishnan L, Losick R.2010. Do mycobacteria produce endospores? Proc Natl Acad Sci U S A. 2010 Jan 12;107(2):878-81.
- ↑ Bhamidi S (2009). "Mycobacterial Cell Wall Arabinogalactan". Bacterial Polysaccharides: Current Innovations and Future Trends. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-45-5.
- ↑ Daffé M, Etienne G. The capsule of Mycobacterium tuberculosis and its implications for pathogenicity. Tuber Lung Dis. 1999;79(3):153-69. PMID 10656114. [1]
- ↑ Parish T, Brown A (editors) (2009). Mycobacterium: Genomics and Molecular Biology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-40-0.
- ↑ McMurray DN (1996). "Mycobacteria and Nocardia". En Baron S et al. (eds.). Baron's Medical Microbiology (4th ed.). Univ of Texas Medical Branch. ISBN 0-9631172-1-1.
- ↑ McCann; et al. (2009). "Secreted and Exported Proteins Important to Mycobacterium tuberculosis Pathogenesis". Bacterial Secreted Proteins: Secretory Mechanisms and Role in Pathogenesis. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-42-4.
- ↑ Smith DW, Randall HM, MacLennan AP, Lederer E. Mycosides: a new class of type-specific glycolipids of Mycobacteria. Nature. 1960 Jun 11;186:887–888. PMID 13831939. [2]
- ↑ "fatty alcohols and aldehydes". Arquivado dende o orixinal o 25 de xuño de 2012. Consultado o 10 de xaneiro de 2013.
- ↑ A. P. MacLennan. The monosaccharide units in specific glycolipids of Mycobacterium avium. Biochem J. 1962 March; 82(3): 394–400. [3]
- ↑ D Chatterjee, C M Bozic, C Knisley, S N Cho, and P J Brennan. Phenolic glycolipids of Mycobacterium bovis: new structures and synthesis of a corresponding seroreactive neoglycoprotein. Infect Immun. 1989 February; 57(2): 322–330. [4]
- ↑ Akinola R. et al. 2013 A Systems Level Comparison of Mycobacterium tuberculosis, Mycobacterium leprae and Mycobacterium smegmatis Based on Functional Interaction. J Bacteriol Parasitol 2013, 4:4
- ↑ Gao, B.; Paramanathan, R.; Gupta, R. S. (2006). "Signature proteins that are distinctive characteristics of Actinobacteria and their subgroups". Antonie van Leeuwenhoek 90 (1): 69–91. doi:10.1007/s10482-006-9061-2. PMID 16670965.
- ↑ 16,0 16,1 Gao, B.; Gupta, R. S. (2012). "Phylogenetic Framework and Molecular Signatures for the Main Clades of the Phylum Actinobacteria". Microbiology and Molecular Biology Reviews 76 (1): 66–112. doi:10.1128/MMBR.05011-11. PMC 3294427. PMID 22390973. //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3294427/.
- ↑ O'Neill, MB; Mortimer, TD; Pepperell, CS (2015). "Diversity of Mycobacterium tuberculosis across Evolutionary Scales". PLoS Pathog 11 (11): e1005257. doi:10.1371/journal.ppat.1005257.
- ↑ Dessein, Rodrigue; Chamaillard, Mathias; Danese, Silvio (2008). "Innate Immunity in Crohnʼs Disease". Journal of Clinical Gastroenterology 42: S144–7. PMID 18806708. doi:10.1097/MCG.0b013e3181662c90.
Véxase tamén
[editar | editar a fonte]Bibliografía
[editar | editar a fonte]- Diagnosis and Treatment of Disease Caused by Nontuberculous Mycobacteria. American Thoracic Society. Am J Respiratory and Critical Care Medicine. Aug 1997 156(2) Part 2 Supplement
- RIDOM: Ribosomal Differentiation of Medical Microorganisms
- J.P. Euzéby: List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature - Genus Mycobacterium
Ligazóns externas
[editar | editar a fonte]- Tuberculist: Base de datos de anotación do xenoma
- MTB Sysborg: Base de datos de anotación do xenoma do Institute of Genomics and Integrative Biology
- TB Structural Genomics Consortium: Estruturas das proteínas de Mycobacterium tuberculosis
- MycDB: Base de datos de Mycobacterium
- TBDB: Base de datos da tuberculose
- Mycobacterium: xenomas e información relacionada en PATRICArquivado 15 de abril de 2011 en Wayback Machine., un Centro de Recursos Bioinformáticos da NIAID
- Frequently Asked Questions about NTM Lung Disease
- PRASITE: Identificación de micobacterias
