Oklopnjače (ribe)
| Oklopnjače | |
|---|---|
 Fosil Bothriolepis panderi | |
| Raspon fosila | |
| Landoveri – Devon | |
| Sistematika | |
| Carstvo: | Animalia |
| Koljeno: | Chordata |
| Potkoljeno: | Vertebrata |
| Infrakoljeno: | Gnathostomata |
| Razred: | Placodermi † McCoy, 1848 |
| Redovi | |
Oklopnjače (lat. Placodermi) izumrli su razred prapovijesnih riba iz razdoblja silura i devona poznatih isključivo na temelju fosilnih ostataka.[1] Glava i trup bili su im pokriveni zglobnim koštanim pločama,[2][3] dok je ostatak tijela bio obložen ljuskama ili gol, ovisno o vrsti. Bile su među prvim ribama koje su razvile čeljust, a vjeruje se da su ju evoluirale iz prvih škržnih lukova. Razred se smatra parafiletičkim, tj. sačinjenim od vanjskih skupina ili sestrinskih vrsta svih živih kralježnjaka, koji su pak potekli od oklopnjača iako ne spadaju pod njih. Jedno je istraživanje, međutim, zaključilo kako su oklopnjače monofiletička skupina,[4] no ta je teorija odbijena otkrivanjem još prijelaznih vrsta između oklopnjača i živućih pripadnika nadrazreda čeljustoustih.[5]
Oklopnjače su bile i među prvim ribama koje su razvile trbušne peraje, koje su kod kopnenih kralježnjaka postale stražnji udovi, i zube.[6] Fosili rodova Incisoscutum, Materpiscis i Austroptyctodus, stari oko 380 milijuna godina, predstavljaju najstarije poznate primjere živorodnosti.[7]
Prvi fosili koji se mogu smatrati oklopnjačama pojavljuju se u slojevima iz epohe landoveri ranog silura.[8] Skupine koje sačinjavaju oklopnjače bile su raznolike i mnogobrojne tijekom devona, ali su nestale prije 358,9 milijuna godina prilikom kasnog devonskog izumiranja.[9]
Mnoge oklopnjače, osobito one iz redova Rhenanida, Petalichthyida, Phyllolepida i Antiarchi, obitavale su na morskom dnu. Red Antiarchi bio je osobito uspješan u slatkovodnim i plićim morskim okruženjima. Imali su uvelike modificirane i zglobne koštane prsne peraje, a s rodom Bothriolepsis povezuje se preko 100 različitih vrsta riba.[10] Većina oklopnjača bile su grabežljivci, a većina je živjela na ili blizu morskog dna. Mnoge od njih, no primarno ribe iz reda Arthrodira, bile su aktivni, nektonski lovci koji su obitavali u središnjim i višim slojevima vodenog stupca. Istraživanje o rodu Compagopiscis iz 2012. godine iznosi zaključak da su oklopnjače (ili barem taj navedeni rod) vjerojatno imale zube, što se kosi s ranijim istraživanjima. Zubi su im imali jasne šupljine zubnog živca, a bili su sačinjeni od kosti i dentina. Razvoj zubi i čeljusti, međutim, u oklopnjača nije bio jednako integriran kao što je slučaj kod današnjih čeljustoustih, no zubi su im vjerojatno bili isti kao oni čeljustoustih.[6]
Jedna od najvećih poznatih vrsta iz reda Arthrodira, Dunkleosteus terrelli, dosezala je 8,8 m,[11][12] a na temelju toga što su fosili pronađeni u Europi, Sjevernoj Americi i potencijalno u Maroku pretpostavlja se i da je bila široko rasprostranjena. Neki paleontolozi vrstu smatraju prvim kralježnjakom superpredatorom na svijetu, grabežljivcem koji vreba druge grabežljivce. Druge, manje vrste u redu, poput onih iz rodova Fallacosteus i Rolfosteus, na glavi su imale duguljast oklop, morfološki nalik na druge brze pelagijske organizme.[13] To obilježje podržava tezu da su bar neke Arthrodira bile aktivni grabežljivci, a ne pasivni lovci koje je težina oklopa držala blizu morskoga dna. Neke oklopnjače bile su biljojedi, poput roda Holonema iz kasnog devona, a neke su se hranile planktonima, među kojima su bili Titanichthys, Homostiidae i Heterosteus.
Do izrazito bitnih otkrića došlo je pronalaskom u formaciji Gogo kod grada Fitzroy Crossing u Zapadnoj Australiji.[14] Pronađeni fosil ostatak je malene ženske oklopnjače, duge oko 25 cm, koja je uginula pri rađanju mladunca dugog oko 6 cm, a uz njih je fosilizirana i cjelovita pupčana vrpca.[15] Fosil, koji je iz vrste Materpiscis attenboroughi (prema Davidu Attenboroughu), imao je jajčane stanice i pario se unutarnjom oplodnjom. Tim otkrićem, oklopnjače su postale najstariji poznati živorodni kralježnjaci,[7] 200 milijuna godina stariji no što se dotad smatralo. Primjerci fosila Incisoscutum ritchei, također pronađeni u formaciji Gogo, pronađeni su sa zametcima, što ukazuje na to da su vrste i u tom rodu rađale već žive jedinke.[16] Muške su jedinke u svrhu parenja imale izdužene kopulatorne organe (tzv. klaspere) koje su umetali u ženke. Dugačku trokutastu zdjeličnu kost (basipterygium) imale su i oklopnjače iz taksona Phyllolepida, poput rodova Austrophyllolepis i Cowralepis, na temelju čega se da pretpostaviti da je navedena kost imala funkciju pri parenju.
Klasperi oklopnjača nisu istovjetni onima hrskavičnjača. Sličnosti dviju struktura pokazale su se kao primjer konvergentne evolucije. Kod hrskavičnjača, klasper je specijalizirani dio strukture trbušnih peraja koji je zbog promjena u genima hoxd13 modificiran kako bi služio razmnožavanju. Spolni organi oklopnjača najvjerojatnije su proizvod druge skupine hox gena te su se razvili niže na tijelu kao neovisan par udova koji su, evolucijskim razvitkom, postali dijelovi tijela specifično namijenjeni razmnožavanju. Zbog toga što, za razliku od klaspera hrskavičnjača, nisu bili spojeni sa zdjelicom, klasperi oklopnjača bili su fleksibilniji te je vjerojatno bilo moguće zakrenuti ih prema naprijed.[17]
Neko se vrijeme smatralo da su oklopnjače izumrle zbog prisutnosti prvih koštunjača i morskih pasa, uz pretpostavku da su oni bili brži i sposobniji lovci od oklopnjača. Izbijanjem preciznijih podataka o prapovijesnim organizmima se danas, međutim, vjeruje da su oklopnjače postepeno izumrle kao posljedica ekoloških katastrofa krajem devona te u kasnim devonskim masovnim izumiranjima.
Najraniji fosili koje se smatra oklopnjačama pronađeni su u Kini i potječu iz ranog silura. U to je doba već postojala razdioba između redova Antiarchi i Arthrodira, no i drugih, primitivnijih skupina. Bazalni fosili prvih, izvornih oklopnjača još nisu pronađeni, no smatra se da je red Acanthothoraci sestrinska skupina ostalih oklopnjača, što ih čini najbližom skupinom bazi filogenetskog stabla čeljustoustih koja ima zube,[19] dok je bazalnost reda Stensioella upitna zbog malene količine fosilnih ostataka (pronađen je samo jedan fosil), a neki smatraju i da uopće ne pripada oklopnjačama.[20]
Fosili oklopnjača iz silura su doslovce i figurativno fragmentirani. Prije otkrića roda Silurolepis (a zatim i Entelognathus i Qilinyu), fosili iz doba silura bili su razlomljeni i djelomični. Neke ih se provizorno identificiralo kao pripadnike redova Antiarchi i Arthrodira, a mnogi do danas nisu službeno opisani niti su im dati nazivi. Najpoznatiji primjer silurske oklopnjače, Wangolepis sinensis, iz Kine i potencijalno Vijetnama, poznat je isključivo prema nekoliko fragmenata koji onemogućuju identificiranje vrste s ijednim redom oklopnjača. Zasad se iz cjelovitih fosila poznaje samo tri skupine silurskih oklopnjača:
- rod Silurolepis, u redu Antiarchi, iz epohe ladlov u Yunnanu u Kini; fosil gotovo potpunog prsnog oklopa
- rod Entelognathus, čiji položaj među oklopnjačama nije poznat, a koji ima obilježja primitivnih vrsta Arthrodira te čeljusnu strukturu sličnu koštunjačama i kopnenim kralježnjacima
- rod Qilinyu, blisko srodan rodu Entelognathus, s pomoću kojeg se Enthelognathus može smjestiti kao prijelazne vrste između oklopnjača i drugih čeljustoustih, uključujući živuće vrste
Prva službeno opisana oklopnjača iz silura bila je roda Shimenolepis, reda Antiarchi, poznata prema nalascima iz Hunana u Kini. Isprva se smatralo da je fosil iz epohe landoveri, ali kasnija su istraživanja došla do zaključka da je ipak iz kasnog ladlova.[21] Godine 2022. opisani su čitavi fosili roda Xiushanosteus kasnog landoverija iz Chongqinga u Kini.[22]
Paleontolozi i stručnjaci za oklopnjače postavili su tezu da je nestašica fosila oklopnjača iz silura posljedica toga što su živjele u okruženjima nepodobnima za očuvanje fosilnih ostataka, a ne nedostatka samih oklopnjača. To bi objašnjenje potpuno razjasnilo naizgled naglu pojavu oklopnjača i njihove velike raznolikosti samim početkom devona.
Tijekom devona, oklopnjače su naselile gotovo sve vodene ekosustave, bilo slatkovodne ili morske, te postale dominantni grabežljivci u njima.[23] Ta je raznolikost, doduše, znatno pala izumiranjem na prijelazu iz fraznija u famenij u kasnom devonu. Vrste koje su to izumiranje preživjele izumrle su u masovnom izumiranju na samom kraju devona. Nije poznata niti jedna vrsta oklopnjača koja je preživjela do karbona.
Najranija istraživanja o oklopnjačama objavio je Louis Agassiz između 1833. i 1843. u pet tomova o fosilima riba. U to se doba vjerovalo da su tzv. plakodermi bili oklopljene besčeljusne ribe slične ostrakodermima (Ostracodermata), čija su jedina živuća grupa danas besčeljusnjače. Neki znanstvenici čak su predlagali da su oklopnjače bile oklopljeni beskralježnjaci ili kralježnjaci slični kornjačama.
Kasnih 1920-ih, prof. Erik Stensiö, tada zaposlen u Švedskom prirodoslovnom muzeju u Stockholmu, ustanovio je specifičnosti anatomije oklopnjača i identificirao ih kao čeljustouste u srodstvu s morskim psima. Fosile s očuvanim lubanjama brusio je, skidajući slojeve od desetine milimetara jedan po jedan, a za svaki sloj utisnuo je lubanju u vosak. Kada su fosili bili potpuno izbrušeni, a time i uništeni, načinio je uvećane, trodimenzionalne modele lubanja kako bi lakše promotrio njihovu anatomiju. Mnogi drugi stručnjaci mislili su da Stensiö pokušava ugurati oklopnjače u srodstvo s morskim psima, ali pronalaskom više fosilnih ostataka postalo je sve prihvaćenije da su oklopnjače sestrinska skupina hrskavičnjača.
Mnogo kasnije, pronalazak fosilnog grebena Gogo u Australiji ponovno je naveliko proširio znanje o oklopnjačama. Pokazalo se da su oklopnjače dijelile anatomska obilježja ne samo s hrskavičnjačama, već i s ostalim čeljustoustima. Primjerice, oklopnjače iz Gogoa imale su, kao čeljustouste, zasebne kosti za nosne kapsule, a kod morskih pasa i koštunjača te su kosti uklopljene u lubanju.[24][25]
Oklopnjače dijele neka obilježja i s besčeljusnim razredom Osteostraci, što je bio jedan od razloga iz kojih se oklopnjače počelo prihvaćati kao korijensku skupinu čeljustoustih umjesto samo sestrinsku skupinu hrskavičnjača.
Oklopnjače su trenutno svrstane u osam priznatih redova. Dva su reda upitna: monotipičan red Stensioellida čija je jedina vrsta Stensioella i red Pseudopetalichthyida. Ta se dva reda smatra bazalnim ili izrazito primitivnim skupinama oklopnjača te znanstvenici nisu sigurni koji im je položaj u genetskom stablu. Fosili oba pronađeni su isključivo na nalazištu u Hunsrücku u Njemačkoj.
Sljedeći kladogram predstavlja međusobnu povezanost oklopnjača prema Carru i dr. (2009.):[26]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Povodom zaključka da su oklopnjače parafiletički razred,[27] kladogram se izmijenio tako da su neki redovi oklopnjača bliže povezani s granom Eugnathostomata, a drugi manje:[28]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- ↑ plakodermi | Hrvatska enciklopedija. www.enciklopedija.hr. Pristupljeno 3. prosinca 2023.
- ↑ ribe oklopnjače | Proleksis enciklopedija. proleksis.lzmk.hr. Pristupljeno 3. prosinca 2023.
- ↑ oklopnjače | Hrvatski obiteljski leksikon. enciklopedija.lzmk.hr. 2005. Pristupljeno 3. prosinca 2023.
- ↑ King, Benedict; Qiao, Tuo; i dr. 5. prosinca 2016. Bayesian Morphological Clock Methods Resurrect Placoderm Monophyly and Reveal Rapid Early Evolution in Jawed Vertebrates. Systematic Biology. 66 (4): 499–516. doi:10.1093/sysbio/syw107. PMID 27920231
- ↑ Li, Qiang; Zhu, You-an; i dr. Kolovoz 2021. A new Silurian fish close to the common ancestor of modern gnathostomes. Current Biology. 31 (16): 3613–3620.e2. doi:10.1016/j.cub.2021.05.053
- ↑ a b Rücklin, M.; Donoghue, P. C. J.; i dr. 2012. Development of teeth and jaws in the earliest jawed vertebrates. Nature. 491 (7426): 748–751. doi:10.1038/nature11555
- ↑ a b Fossil reveals oldest live birth. BBC. 28. svibnja 2008. Pristupljeno 30. svibnja 2008.
- ↑ Burrow, Carol & Turner, Susan. Rujan 1998. A review of placoderm scales, and their significance in placoderm phylogeny. Journal of Vertebrate Paleontology. 19 (2): 204–219. doi:10.1080/02724634.1999.10011135
- ↑ Sallan, Lauren; Coates, Michael. Lipanj 2010. End-Devonian extinction and a bottleneck in the early evolution of modern jawed vertebrates. Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (22): 10131–10135. doi:10.1073/pnas.0914000107. PMC 2890420. PMID 20479258
- ↑ Long, J. A. 1983. "New bothriolepid fish from the Late Devonian of Victoria, Australia | The Palaeontological Association". Palaeontology. 26 (2): 295–320
- ↑ Anderson, P. S. L.; Westneat, M. 2009. A biomechanical model of feeding kinematics for Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi). Paleobiology. 35 (2): 251–269. doi:10.1666/08011.1
- ↑ Carr, Robert K. 2010. Paleoecology of Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira). Kirtlandia. 57: 36–45
- ↑ Jobbins, Melina; Rücklin, Martin; i dr. 2022. A new selenosteid placoderm from the Late Devonian of the eastern Anti-Atlas (Morocco) with preserved body outline and its ecomorphology. Frontiers in Ecology and Evolution. 10. doi:10.3389/fevo.2022.969158. ISSN 2296-701X
- ↑ Long, J. A.; Trinajstic, K. 2010. The Late Devonian Gogo Formation Lagerstatte – Exceptional preservation and Diversity in early Vertebrates. Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 38: 255–279. doi:10.1146/annurev-earth-040809-152416
- ↑ Long, J. A. i dr. 2008. Live birth in the Devonian. Nature. 453: 650–652. doi:10.1038/nature06966
- ↑ Long, J. A. i dr. 2009. Devonian arthrodire embryos and the origin of internal fertilization in vertebrates. Nature. 457: 1124–1127. doi:10.1038/nature07732
- ↑ The first vertebrate sexual organs evolved as an extra pair of legs. Inačica izvorne stranice arhivirana 20. prosinca 2016. Pristupljeno 27. lipnja 2014.
- ↑ Benton, M. J. (2005) Vertebrate Palaeontology, Blackwell, 3rd edition, Figure 3.25 on page 73.
- ↑ Vaškaninová, Valéria; Chen, Donglei; i dr. 10. srpnja 2020. Marginal dentition and multiple dermal jawbones as the ancestral condition of jawed vertebrates. Science (engleski). 369 (6500): 211–216. doi:10.1126/science.aaz9431. ISSN 0036-8075
- ↑ Carr, Robert K.; Lelièvre, Hervé; Jackson, Gary L. 2010. The ancestral morphotype for the gnathostome pectoral fin revisited and the placoderm condition. Morphology, Phylogeny and Paleobiogeography of Fossil Fishes: 107–122 Prenosi Academia.edu
- ↑ Pan, Zhaohui; Niu, Zhibin; i dr. 3. siječnja 2023. A novel specimen-based mid-Paleozoic dataset of antiarch placoderms (the most basal jawed vertebrates). Earth System Science Data (engleski). 15 (1): 41–51. doi:10.5194/essd-15-41-2023. ISSN 1866-3508
- ↑ Zhu, You-an; Li, Qiang; i dr. 2022. The oldest complete jawed vertebrates from the early Silurian of China. Nature (engleski). 609 (7929): 954–958. doi:10.1038/s41586-022-05136-8. ISSN 1476-4687
- ↑ Waggoner, Ben. Introduction to the Placodermi. UCMP. Pristupljeno 18. srpnja 2011.
- ↑ Young, G. C.; Goujet, D.; Lelievre, H. 2001. Extraocular muscles and cranial segmentation in primitive gnathostomes – fossil evidence. Journal of Morphology. 248: 304
- ↑ Goujet, Daniel; Young, Gavin. 2004. Placoderm anatomy and phylogeny: new insights (PDF). Arratia, G.; Wilson, M. V. H.; Cloutier, R. (ur.). Recent Advances in the Origin and Early Radiation of Vertebrates. Verlag Dr. Friedrich Pfeil. Munchen, Germany. ISBN 3-89937-052-X
- ↑ Carr, Robert K.; Johanson, Zerina; Ritchie, Alex. Srpanj 2009. The phyllolepid placoderm Cowralepis mclachlani: Insights into the evolution of feeding mechanisms in jawed vertebrates. Journal of Morphology. 270 (7): 775–804. doi:10.1002/jmor.10719. PMID 19215000
- ↑ Giles, Sam; Friedman, Matt; Brazeau, Martin D. 12. siječnja 2015. Osteichthyan-like cranial conditions in an Early Devonian stem gnathostome. Nature. 520 (7545): 82–85. doi:10.1038/nature14065. ISSN 1476-4687. PMC 5536226. PMID 25581798
- ↑ Zhu, Min; Ahlberg, Per E.; i dr. 21. listopada 2016. A Silurian maxillate placoderm illuminates jaw evolution. Science. 354 (6310): 334–336. doi:10.1126/science.aah3764. PMID 27846567
- Long, John A. 1995. Armoured Fishes & Fishes with Arms. The Rise of Fishes: 500 Million Years of Evolution. University of New South Wales Press. str. 98–125.
 | Zajednički poslužitelj ima još gradiva o temi Gnathostomata |
 | Wikivrste imaju podatke o taksonu Oklopnjače |