Smegenėlės

Smegenėlės (lot. cerebellum) – galvos smegenų dalis. Jos vystosi iš rombinių smegenų pūslelės nugarinės sienos vidurio. Iš nugarinės pusės smegenėlės dengia pailgąsias smegenis ir tiltą. Smegenėlių viduryje yra anksčiausiai išsivysčiusi dalis – kirminas (lot. vermis cerebelli). Iš šono nuo jo – smegenėlių pusrutuliai (lot. hemispheria cerebelli). Paviršių dengia pilkoji medžiaga, kuri sudaro smegenėlių žievę. Po ja yra baltoji medžiaga. Pjūvyje smegenėlės primena išsišakojusį medį, todėl buvo pavadintos „gyvybės medžiu“ (lot. arbor vitae). Tai vienas iš svarbiausių judesių koordinacijos centrų.

Smegenėlių išorinė sandara

Smegenėlės, cerebellum, yra didžiausia užpakalinių smegenų dalis, užpildanti užpakalinę smegeninės duobę ir esanti dorsaliau pailgųjų smegenų ir keturkalnio. Sudarytos iš vidurinės neporinės dalies – kirmino, vermis cerebelli, kuris susijęs su raumenų tonuso, pusiausvyros palaikymu, turi reikšmę akių judesiams ir porinių dalių – smegenėlių pusrutulių, hemispheria cerebelli, kurie yra susiję su kalba, tikslingais judesiai, labai svarbūs išmokimui. Sveria apie 150 g. Jose yra viršutinis ir apatinis paviršiai, kuriuos vieną nuo kito atskiria priekinis ir užpakalinis kraštai, margo anterior et margo posterior. Užpakaliniu kraštu eina smegenėlių horizontalinis plyšys, fissura horizontalis cerebelli. Smegenėlių paviršius išraižytas gausių lygiagrečių plyšių, fissurae cerebelli, skiriančių ilgus siaurus smegenėlių vingius, vadinamus smegenėlių lapais, filia cerebelli. Smegenėlių lapai jungiasi į skilteles. Smegenėlių plyšiai nuo pusrutulių nenutrūkstamai pereina ant kirmino paviršiaus ir jį padalija į nedideles skilteles. Kiekvieną kirmino skiltelę atitinka pusrutulių skiltelių pora. Visos šios skiltelės, kurių priskaičiuojama iki dešimties, turi savo pastovią formą, padėtį ir atskirus pavadinimus.

Smegenėlės skirstomos į 2 stambias dalis- kūną ir skiautės mazgelio skiltis:

Kūnas

Kūnas, corpus cerebelli. dalijamas į:

Priekinę smegenėlių skiltį, lobus cerebelli anterior (kirmino II–V, smegenėlių pusrutulių HI-HV skiltelės) – apatinių ir viršutinių galūnių propriorecepcnio jutimo smegenėlinis centras.
Užpakalinę smegenėlių skiltį, lobus cerebelli posterior (kirmino VI–IX ir pusrutulių HVI- HIX sklitelės) – somatomotorinės sistemos tvarkančios valingą judėjimą sudėtinė dalis.

Skiautės mazgelio skiltis

Skiautės mazgelio skiltis, lobus floculonodularis- pusiausvyros sensorinės sistemos sudėtinė dalis. Ji sudaryta iš:

Smegenėlių pusrutulių skiaučių floculus
Kirmino mazgelio nodulus
Smegenėlių kojyčių – jungiančių abi dalis.

Smegenėlių vidinė sandara

Smegenėlių žievės II sluoksnio Purkinjė ląstelė

Smegenėlės per smegenėlių kojytes yra sujungtos su smegenų kamienu, nugaros smegenimis, tarpinių smegenų gumburu

Smegenėlių paviršių dengia pilkoji medžiaga, kuri sudaro smegenėlių žievę, cortex cerebelli. Pilkosios medžiagos yra ne tik žievėje, bet ir baltosios medžiagos viduje, kur ji sudaro smegenėlių porinius branduolius. Kirmino viduje, apsuptas baltosios medžiagos sluoksniu yra šelmeninis branduolys, nucleus fastigii. Pusrutulių baltojoje medžiagoje yra stambus dantytasis branduolys, nucleus dentatus. O medialiau nuo jo – kamštinis branduolys, nucleus emboliformis ir rutulinis branduolys, nucleus globosus.

Smegenėlių žievės sandara

Smegenėlių žievė yra sudaryta iš trijų sluoksnių:

Molekulinis sluoksnis

Šiame sluoksnyje yra žvaigždinių ir krepšinių nervinių ląstelių. Jų ilgieji ir trumpieji dendritai tęsiasi žievės išorinio sluoksnio paviršiuje, statmenai smegenėlių lapų krypčiai, ir sąveikauja su aksonais, ateinančiais nuo giliojo sluoksnio grūdėtųjų ląstelių. Išorinio sluoksnio neuronų aksonai sąveikauja su Purkinė ląstelių dendritais. Žvaigždinės ir krepšinės ląstelės vykdo interneuronų funkciją. Jų neuromediatorius yra γ-aminosviesto rūgštis, todėl jos poveikis Purkinė ląstelėms yra slopinamasis.

Kriaušinių nervinių ląstelių sluoksnis

Jis sudarytas iš kriaušinių nervinių ląstelių, dažnai vadinamų Purkinė ląstelėmis. Jos turi gana stambius kriaušės formos kūnus, kurie išsirikiuoja vienoje eilėje. Nuo kūno smailiojo galo prasideda 2-3 dendritai, kurie pakyla į išorinį žievės sluoksnį Jie gausiai šakojasi vienoje plokštumoje, statmenai smegenėlių lapų krypčiai. Nuo kriaušinių ląstelių pamato prasideda aksonas, kuris per grūdėtąjį sluoksnį įeina į smegenėlių branduolius. Grūdėtajame sluoksnyje nuo aksonų atskyla kolatoralės, kurios sugrįžta į vidurinį sluoksnį ir sąveikauja su gretimomis Purkinė ląstelėmis. Purkinė ląstelių aksonai yra vienintelis smegenėlių žievės eferentinis ryšys su smegenėlių branduolių neuronais. Per šias skaidulas yra perduodamas slopinamasis poveikis, nes Purkinė ląstelių neuromediatorius yra gama aminosviesto rūgštis.

Grūdėtasis sluoksnis

Vyrauja smulkaus kūno, didelį branduolį turintys neuronai, vadinami grūdėtaisiais. Jų dendritai sąveikauja su į žievę ateinančiomis skaidulomis. Šie aksodentritų ryšiai panašūs į kamuolėlius, todėl vadinami smegenėlių glomerulais. Grūdėtųjų neuronų aksonai eina į išorinį bei vidinį žievės sluoksnius ir sąveikauja su šių sluoksnių neuronų dendritais. Per šiuos ryšius glūdėtieji neuronai perduoda į žievę ateinančių skaidulų jaudinamąjį poveikį. Grūdėtajame sluoksnyje yra slopinamosios funkcijos žvaigždinių neuronų. Vieni iš jų turi trumpus, kiti – ilgus aksonus. Trumpųjų aksonų žvaigždinių neuronų dendritai eina į žievės išorinį sluoksnį ir sąveikauja su čia atėjusių grūdėtųjų neuronų aksonais. Žvaigždinių neuronų trumpi aksonai baigiasi glomeruluose, todėl žvaigždiniai neuronai gali blokuoti samaninių skaidulų signalų perdavimą grūdėtiesiems neuronams. Jų labai šakoti dendritai baigiasi grūdėtajame sluoksnyje, o aksonai eina į smegenėlių baltąją medžiagą ir formuoja asociacinius laidus. Grūdėtajame sluoksnyje yra ir šeivinių neuronų. Jų dendritai šakojasi šiame ir Purkinė ląstelių sluoksniuose, o aksonai nueina į baltąją medžiagą.

Į smegenėlių žievę ateina daug skaidulų iš įvairių CNS dalių. Aferentinės skaidulos, atsižvelgiant į jų galinių šakų, terminalių, formą ir pabaigos vietą, skirstomos į samanines ir vijoklines. Samaninių skaidulų terminales yra labai šakotos ribotame plote ir įeina į smegenėlių glomerulų sudėtį. Dauguma samaninių skaidulų ateina iš nugaros smegenų ir smegenų kamieno. Vijoklinės skaidulos baigiasi smegenėlių žievės išoriniame sluoksnyje. Jų terminales apsivynioja apie Purkinė ląstelių dendritus ir baigiasi jaudinančiomis sinapsėmis. Vijoklinės skaidulos ateina iš apatinės alyvos branduolių. Į visus smegenėlių žievės sluoksnius ateina noradrenerginių skaidulų iš melsvosios dėmės, locus ceruleus, branduolių, dopaminerginių skaidulų – iš juodosios medžiagos, substantia nigra , ir serotoninerginių – iš siūlės branduolių. Šios skaidulos moduliuoja smegenėlių žievės neuronų aktyvumą.

Smegenėlių baltoji medžiaga

Smegenėlių baltoji medžiaga, užpildanti vidų, sudaryta iš asociacinių, komisūrinių ir projekcinių skaidulų. Asociacinės skaidulos jungia tos pačios pusės pusrutulių atskiras skilteles ir skiltis, o komisūrinės – priešingų pusių atitinkamas dalis. Vienas iš svarbiausių laidų yra nugarinis smegenėlių laidas, tractus spinocerebellaris. Jis sudarytas iš skaidulų, kuriomis propriorecepcinė informacija iš galūnių raumenų ir sąnarių perduodama į smegenėles. Ši informacija panaudojama tikslių judesių koordinacijai. Yra trys šios informacijos perdavimo į smegenėles keliai: užpakalinis ir priekinis nugarinis smegenėlių laidai ir pleištinio branduolio smegenėlių skaidulos. Nugarinių smegenėlių laidai propriorecepciniai signalai perduodami iš liemens ir apatinės kūno dalies. Projekcinės skaidulos įeina į aferentinių ir eferentinių laidų sudėtį. Šie laidai sudaro tris poras smegenėlių kojyčių.

Apatinės smegenėlių kojytės

Apatinės smegenėlių kojytės, pedunculi cerebellares inferiores, jungiačios pailgąsias smegenis su smegenėlėmis, daugiausia sudarytos iš aferentinių laidų:

Užpakalinio nugaros smegenų-smegenėlių laidas, tractus spinocerebellaris posterior – prasideda iš nugaros smegenų VII plokštelės, nugarinio branduolio nucleus dorsalis, neuronų, gaunančių signalus iš raumenų verpsčių, sausgyslinių Goldžio receptorių, sanarių receptorių ir nedaug iš odos lietimo bei spaudimo mechanoreceptorių. Šio laido skaidulų pradžia sudaro baltosios medžiagos lauką šoninio pluošto užpakalinės dalies pakraštyje. Per apatines smegenėlių kojytes laidas įeina į smegenėles ir pasibaigia tos pačios pusės kirmino branduoliuose.
Alyvos-smegenėlių laidas, tractus olivocerebellaris – panašios projekcijos (ateina vijoklinės skaidulos);
Pusiausvyros organo-smegenėlių laidas, tractus vestibulocerebellaris – eina per apatines smegenėlių kojytes į smegenėlių skiautės ir mazgelio skiltį. Laidą sudaro prieangio mazgo ir pusiausvyros nervo branduolių neuronų skaidulos. Šiuo laidu į smegenėles ateina statokinetinė informacija iš vidinės ausies plėvinio labirinto ir pusiausvyros nervo branduolių;
Tinklinio darinio-smegenėlių laidas, tractus reticulocerebellaris – jį sudaro smegenų kamieno tinklinio darinio šoninės grupės branduolių skaidulos, kurios ateina apatinėmis smegenėlių kojytėmis.

Apatinėse smegenėlių kojytėse yra nedaug ir eferentinių laidų:

Smegenėlių-pusiausvyros organo laidas tractus cerebellovestibularis- jį sudaro tos pačios pusės šelmeninio branduolio, skiautės ir mazgelio Purkinė ląstelių skaidulos, kurios baigiasi pusiausvyros nervo branduoliuose;
Smegenėlių-tinklinio darinio laidas, tractus cerebelloresticularis – sunjungia smegenėlių branduolius su tilto ir pailgųjų smegenų tinklinio darinio branduoliais. Nedaug šio laido skaidulų nusileidžia ir į nugaros smegenų tinklinį darinį;

Vidurinės smegenėlių kojytės

Vidurinės smegenėlių kojytės, pedunculi cerebellares medii, yra stambiausios ir jungia tiltą su smegenėlėmis. Jas sudaro vien tik aferentiniai laidai. Tai – tiltinės smegenėlių skaidulos, fibrae pontocerebellares, kurios prasideda nuo tilto pamato branduolių neuronų. Didesnė šių skaidulų dalis pasibaigia smegenėlių užpakalinėje skiltyje. Į smegenėlių kirmino žievę skaidulos ateina iš abiejų tilto branduolių pusių, o į pusrutulių žievę – iš priešingos pusės.

Viršutinės smegenėlių kojytės

Viršutinės smegenėlių kojytės, pedunculi cerebellares anteriores, jungia smegenėles su vidurinėmis smegenimis. Jos kartu su viršutine smegenine bure yra eferentinių ir aferentinių laidų kelias. Per šias kojytes išeina smegenėlių branduolių skaidulos į vidurinių smegenų dangtį ir iš čia plinta įvairiomis kryptimis: nueina į raudonąjį branduolį, tarpinių smegenų gumburo priekinio aukšto šoninius branduolius, į vidurinių smegenų tinklinio darinio branduolius, nedaug šių skaidulų prisijungia prie išilginio vidinio pluoštelio.

Priekinis nugaros smegenų-smegenėlių laidas, tractus spinocerebellaris anterior – prasideda iš nugaros smegenų VI ir VII plokštelių, pamatinio ir nugarinio branduolių, nucleus basilaris et dorsalis, juosmeninių ir kryžmeninių segmentų atkarpoje. Jo skaidulos pereina į priešingą pusę, sudaro baltosios medžiagos lauką šoninio pluošto dalies pakraštyje, į šoną nuo šoninio nugarinio gumburo laido. Šis laidas eina pailgųjų smegenų bei tilto dangčiu ir per viršutines smegenėlių kojytes, dar kartą persikryžiavęs, pasibaigia tos pačios pusės kirmino branduoliuose.
Keturkalnio-smegenėlių laidas, tractus tectocerebellaris – jungia požievinius klausos ir regos centrus su smegenėlėmis.

Smegenėlių kraujotaka

Arterinė smegenėlių kraujotaka

Smegenėles maitina vertebrobaziliarinio baseino kraujagyslės. Nuo slankstelinės arterijos (a. vertebralis) atsišakoja apatinė užpakalinė smegenėlių arterija, a. cerebelli inferior posterior, kuri prasideda netoli smegenų tilto. Ši arterija maitina šoninį pailgųjų smegenų paviršių, smegenėlių kirminą ir apatinį smegenėlių paviršių.

Ties riba tarp tilto ir pailgųjų smegenų susijungus dviem slankstelinėms arterijoms, susidaro pamatinė arterija, a.basiliaris. Nuo jos atsiskiria dvi šakos maitinančios smegenėles. tai būtų:

Priekinė apatinė smegenėlių arterija, a. cerebelli inferior anterior. Ji maitina šoninį pailgųjų smegenų paviršių, tiltą, ketvirtąjį skilvelį, apatinį priekinį smegenėlių paviršių. Nuo šios arterijos atsišakoja labirinto arterija, a. labyrinthi, (30 proc. atvejų atsišakoja nuo a. basilaris).
Viršutinė smegenėlių arterija, a. cerebelli superior, atsišakoja beveik pamatinės arterijos pabaigoje. Ji maitina šoninį tilto paviršių, vidurinių smegenų keturkalnį, viršutines smegenėlių kojytes ir viršutinį smegenėlių paviršių.

Literatūra

R. Stropus, V. Vaičekauskas, J. Tutkuvienė, N. Pauža, D. H. Paužienė, A. Dabužinskienė, V. Gedrimas, V.Aželis, G.-H. Schumacher „Žmogaus anatomija 2“, KMU leidykla, Kaunas 2007 m. ISBN 978-9955-15-099-2
S. Pavilionis, E. Burneckis, V. Gavelis, R. Mikėnienė, R. Stropus, K. Tamašauskas, A. Urbonas, S. Žvirdauskas „Žmogaus anatomija“, leidykla „Mokslas“, Vilnius 1984 m.
A. Vitkus, K. Baltrušaitis, A. Valančiūtė, A. Vitkus, J. Žukienė „Žmogaus histologija“, KMU Spaudos ir leidybos centro leidykla, Kaunas 2003 m. ISBN 9955-479-82-5
E.Kėvelaitis, M. Illert, H. Hultborn ir kt. „Žmogaus fiziologija“, KMU leidykla, Kaunas 2006 m. ISBN 978-9955-15-091-6