Lophotrochozoa

Lophotrochozoa
	Sepioteuthis sepioidea
Vědecká klasifikace
Říše	živočichové (Animalia);
Nadoddělení	prvoústí (Protostomia);
Oddělení	Spiralia;
Pododdělení	Lophotrochozoa;
	Některá data mohou pocházet z datové položky.

Lophotrochozoa (česky též uváděni a skloňováni jako lofotrochozoa) je monofyletická skupina kmenů kmenů, spojující lofoforátní živočichy, tedy živočichy, kteří mají ústní otvor typicky obklopený prstencem chapadélek, a živočichy, jejichž vývoj zpravidla prochází stadiem trochoforové larvy.

Byla zavedena v r. 1995 a definována fylogeneticky jako klad zahrnující posledního společného předka 3 tradičních taxonů chapadlovců (chapadlovky, mechovci, ramenonožci), měkkýšů a kroužkovců a všech jeho potomků.^[1]

Skupina je součástí velkého kladu Spiralia, které spojuje pravděpodobný společný předek, u kterého se vyvinulo spirální rýhování, kterým začíná vývoj zárodku z oplozeného vajíčka.

Protože dosud nejsou vyjasněny příbuzenské vztahy mezi kmeny živočichů se spirálním rýhováním, není ani ustálen seznam živočišných kmenů, spadajících do Lophotrochozoa.

Vývoj názorů na zastoupení kmenů v Lophotrochozoa

Původním předpokladem bylo, že Lophotrochozoa tvoří jednu ze dvou hlavních skupin prvoústých živočichů, sesterskou k Ecdysozoa. Na této pozici Lophotrochozoa zastoupil podle většiny hypotéz širší klad Spiralia.

Zatímco Lophotrochozoa měli od počátku přesné kladistické vymezení, jménem Spiralia byla nejprve označována skupina zahrnující kroužkovce, měkkýše a pásnice, a to podle spirálního rýhování vajíčka v rané ontogenezi. Když bylo spirální rýhování zjištěno u ploštěnců a jeho obdoba u dalších lofotrochozoí, začalo se kvůli zajištění přirozenosti (monofylie) taxonu používat jméno Spiralia ve stále širším smyslu jako označení pro celou vývojovou linii.

Podle tehdejších nepřesných představ o topologii vývojového stromu spirálií, začalo být jméno Lophotrochozoa používáno v širokém smyslu pro celou tuto linii (i v českých učebnicích^[2]), což v té době odpovídalo jejich definici, a v tomto smyslu přetrvalo například i jako jedna z definic kladu pro kladistické třídění dle názvoslovného kódu Phylocode.^[3]

Pokrok ve stále širší znalosti genomů zastoupených živočichů vedl k vytváření nových zpřesněných fylogenetických hypotéz a tím i k rozdílnému vymezení zastoupení jednotlivých kmenů v rámci Lophotrochozoa. Některé linie spirálií se v nich totiž odvětvovaly ještě před společným předkem z definice lofotrochozoí.

Dosavadní fylogenetické studie však docházely k rozdílným závěrům a představa o fylogenetickém stromu spirálií není dosud (rok 2024) ustálena. Níže jsou proto uvedeny tři hlavní hypotézy a jim odpovídající vymezení Lophotrochozoa výčtem kmenů.

Hypotéza Gnathifera + Rouphozoa

Spiralia

Gnathifera

Platytrochozoa

	Rouphozoa

	Lophotrochozoa

K nejužšímu výčtu zastoupených kmenů vede fylogenetická hypotéza, která předpokládá, že se mezi živočichy se spirálním rýhováním nejprve odvětvila linie čelistovců (Gnathifera)^[4], zahrnující vířníky (v širším smyslu Syndermata), čelistovky (Gnathostimulida), oknozubky (Micrognathozoa) a pravděpodobně i ploutvenky (Chaetognatha)^[5]. K ní sesterská hlavní linie se označuje jako Platytrochozoa. V ní se nejprve odvětvuje linie Rouphozoa^[6], zahrnující ploštěnce (Plathelminthes/Platyhelminthes), břichobrvky (Gastrotricha) a pravděpodobně i sépiovky (Rhombozoa = Dicyemida).

Zbytek pak tvoří klad odpovídající definici Lophotrochozoa, zahrnující kmeny:

Kmen: Mechovci v užším smyslu = mechovky^[7]^[4] v širším smyslu (Bryozoa s.s. = Ectoprocta)^{[pozn. 1]}
Kmen: Kamptozoa; v některých systémech rozdělený na 2 kmeny o úroveň níž:
- (Kmen:) Mechovnatci (Entoprocta)
- (Kmen:) Vířníkovci (Cycliophora)
Kmen: Chapadlovky (Phoronida)
Kmen: Ramenonožci (Brachiopoda)
Kmen: Kroužkovci (Annelida)
Kmen: Měkkýši (Mollusca)
Kmen: Pásnice (Nemertea)

Hypotéza Gnathifera + Tetraneuralia

Spiralia

Gnathifera

Platytrochozoa

Tetraneuralia

	Lophophorata

	Parenchymia

= Lophotrochozoa

Hypotéza předpokládá také prvotní odvětvení linie čelistovců (Gnathifera), ale v rámci Platytrochozoa se jako první odvětvuje klad Tetraneuralia, tvořený měkkýši a mechovnatci.^[8]

Proto musí z definice být Lophotrochozoa v této hypotéze synonymem pro celá Platytrochozoa, a do výčtu kmenů přibývají navíc oproti předchozí hypotéze:

Kmen: Ploštěnci (Plathelminthes/Platyhelminthes)
Kmen: Břichobrvky (Gastrotricha)
Kmen: Sépiovky (Rhombozoa = Dicyemida)

Hypotéza Platyzoa + Trochozoa

Spiralia

	Platyzoa

	Trochozoa

= Lophotrochozoa

Hypotéza předpokládá prvotní rozdělení živočichů se spirálním rýhováním na klady Platyzoa, zahrnující kmeny z Gnathifera, ploštěnce, břichobrvky, mechovce, mechovnatce, vířníkovce a sjednocené morulovce (Mesozoa), a tradiční Trochozoa, zahrnující kroužkovce, ramenonožce, chapadlovky, měkkýše a pásnice.^[9]

Proto musí z definice být Lophotrochozoa v této hypotéze synonymem pro celá Spiralia, a do výčtu kmenů přibývají navíc oproti předchozí hypotéze:

Kmen: Ploutvenky (Chaetognatha)
Kmen: Čelistovky (Gnathostomulida)
Kmen: Oknozubky (Micrognathozoa)
Kmen: Vířníci v širším smyslu (Syndermata = Rotifera s.l.)
Kmen: Morulovci (Mesozoa), a to kromě sépiovek (Rhombozoa = Dicyemida) i včetně plazmodiovek (Orthonectida), v předchozích hypotézách považovaných za součást či sesterskou skupinu kroužkovců.

Poznámky

↑ původní širší vymezení mechovců, Bryozoa s.l., zahrnovalo i mechovnatce

Reference

↑ HALANYCH, Kenneth M.; BACHELLER, John D.; AGUINALDO, Anna Marie A.; LIVA, Stephanie M.; HILLIS, David M.; LAKE, James A. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. S. 1641–1643. Science [online]. American Association for the Advancement of Science, 1. leden 1995. Svazek 267, čís. 5204, s. 1641–1643. Dostupné online. Dostupné také na: [1]. Dále dostupné na: [2]. ISSN 1095-9203. DOI 10.1126/science.7886451. PMID 7886451. (anglicky)
↑ ZRZAVÝ, Jan. Fylogeneze živočišné říše. Ilustrace HOŠEK, Pavel. 1. vyd. Praha: Scientia, 2006. 255 s. (Biologie dnes). ISBN 80-86960-08-0.
↑ DE QUEIROZ, Kevin; CANTINO, Philip D.; GAUTHIER, Jacques A. Phylonyms: A Companion to the PhyloCode [online]. Boca Raton: CRC Press, Taylor&Francis Group, září 2020 [cit. 2022-07-18]. Kapitola Lophotrochozoa K. M. Halanych, J. D. Bacheller, A. M. A. Aguinaldo, S. M. Liva, D. M. Hillis, and J. A. Lake 1995 [K. M. Halanych, J. R. Garey, J. A. Servin, and J. A. Lake], converted clade name, Registration Number: 191, s. 503–506. Dostupné online. Dostupné také na: [3]. ISBN 978-0-429-44627-6. DOI 10.1201/9780429446276. (anglicky)
↑ ^a ^b ZRZAVÝ, Jan. Fylogeneze živočichů: ohlédnutí roku 2015. S. 201–203. Živa [online]. 15. říjen 2015. Roč. 63 (101), čís. 5, s. 201–203. Dostupné online. PDF [4]. ISSN 0044-4812.
↑ VINTHER, Jakob; PARRY, Luke A. Bilateral Jaw Elements in Amiskwia sagittiformis Bridge the Morphological Gap between Gnathiferans and Chaetognaths. S. 881–888.e1. Current Biology [online]. Elsevier Ltd., 21. únor 2019 [cit. 2022-07-18]. Svazek 29, čís. 5, s. 881–888.e1. Dostupné online. ISSN 0960-9822. DOI 10.1016/j.cub.2019.01.052. PMID 30799238. (anglicky)
↑ LU, Tsai-Ming; KANDA, Miyuki; SATOH, Noriyuki; FURUYA, Hidetaka. The phylogenetic position of dicyemid mesozoans offers insights into spiralian evolution. Zoological Letters [online]. BioMed Central Ltd, part of Springer Nature, 29. květen 2017 [cit. 2022-07-18]. Svazek 3, čís. 6. Dostupné online. Dostupné také na: [5]. ISSN 2056-306X. DOI 10.1186/s40851-017-0068-5. PMID 28560048. (anglicky)
↑ VILÍMOVÁ, Jitka. Fylogeneze a vzájemné vztahy určují nejpřirozenější systém živočichů. S. LVI-LIX. Živa [online]. 16. červen 2016. Roč. 64 (102), čís. 3, s. LVI-LIX. Dostupné online. PDF [6]. ISSN 0044-4812.
↑ MARLÉTAZ, Ferdinand; PEIJNENBURG, Katja T.C.A.; GOTO, Taichiro. A New Spiralian Phylogeny Places the Enigmatic Arrow Worms among Gnathiferans. Current Biology. 2019, roč. 29, čís. 2, s. 312–318.e3. Dostupné online [cit. 2021-12-19]. DOI 10.1016/j.cub.2018.11.042. (anglicky)
↑ DRÁBKOVÁ, Marie; KOCOT, Kevin M.; HALANYCH, Kenneth M.; OAKLEY, Todd H.; MOROZ, Leonid L.; CANNON, Johanna T.; KURIS, Armand. Different phylogenomic methods support monophyly of enigmatic ‘Mesozoa’ (Dicyemida + Orthonectida, Lophotrochozoa). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences [online]. Royal Society, 2022-07-13 [cit. 2024-02-13]. Roč. 289, čís. 1978. Dostupné online. ISSN 1471-2954. DOI 10.1098/rspb.2022.0683. PMID 35858055. (anglicky)

Externí odkazy

Obrázky, zvuky či videa k tématu Lophotrochozoa na Wikimedia Commons

Pahýl

Tento článek je příliš stručný nebo postrádá důležité informace.
Pomozte Wikipedii tím, že jej vhodně rozšíříte. Nevkládejte však bez oprávnění cizí texty.

[8] ůvodní širší vymezení mechovců, Bryozoa s.l., zahrnovalo i mechovnatce

[Halanych_1995-1] HALANYCH, Kenneth M.; BACHELLER, John D.; AGUINALDO, Anna Marie A.; LIVA, Stephanie M.; HILLIS, David M.; LAKE, James A. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. S. 1641–1643. Science [online]. American Association for the Advancement of Science, 1. leden 1995. Svazek 267, čís. 5204, s. 1641–1643. Dostupné online. Dostupné také na: [1]. Dále dostupné na: [2]. ISSN 1095-9203. DOI 10.1126/science.7886451. PMID 7886451. (anglicky)

[Zrzavý_2005-2] ZRZAVÝ, Jan. Fylogeneze živočišné říše. Ilustrace HOŠEK, Pavel. 1. vyd. Praha: Scientia, 2006. 255 s. (Biologie dnes). ISBN 80-86960-08-0.

[Phylonyms-Lophotrochozoa-3] DE QUEIROZ, Kevin; CANTINO, Philip D.; GAUTHIER, Jacques A. Phylonyms: A Companion to the PhyloCode [online]. Boca Raton: CRC Press, Taylor&Francis Group, září 2020 [cit. 2022-07-18]. Kapitola Lophotrochozoa K. M. Halanych, J. D. Bacheller, A. M. A. Aguinaldo, S. M. Liva, D. M. Hillis, and J. A. Lake 1995 [K. M. Halanych, J. R. Garey, J. A. Servin, and J. A. Lake], converted clade name, Registration Number: 191, s. 503–506. Dostupné online. Dostupné také na: [3]. ISBN 978-0-429-44627-6. DOI 10.1201/9780429446276. (anglicky)

[Zrzavý_2015-4] ZRZAVÝ, Jan. Fylogeneze živočichů: ohlédnutí roku 2015. S. 201–203. Živa [online]. 15. říjen 2015. Roč. 63 (101), čís. 5, s. 201–203. Dostupné online. PDF [4]. ISSN 0044-4812.

[Vinther_2019-5] VINTHER, Jakob; PARRY, Luke A. Bilateral Jaw Elements in Amiskwia sagittiformis Bridge the Morphological Gap between Gnathiferans and Chaetognaths. S. 881–888.e1. Current Biology [online]. Elsevier Ltd., 21. únor 2019 [cit. 2022-07-18]. Svazek 29, čís. 5, s. 881–888.e1. Dostupné online. ISSN 0960-9822. DOI 10.1016/j.cub.2019.01.052. PMID 30799238. (anglicky)

[Lu_2017-6] LU, Tsai-Ming; KANDA, Miyuki; SATOH, Noriyuki; FURUYA, Hidetaka. The phylogenetic position of dicyemid mesozoans offers insights into spiralian evolution. Zoological Letters [online]. BioMed Central Ltd, part of Springer Nature, 29. květen 2017 [cit. 2022-07-18]. Svazek 3, čís. 6. Dostupné online. Dostupné také na: [5]. ISSN 2056-306X. DOI 10.1186/s40851-017-0068-5. PMID 28560048. (anglicky)

[Vilímová_2016-7] VILÍMOVÁ, Jitka. Fylogeneze a vzájemné vztahy určují nejpřirozenější systém živočichů. S. LVI-LIX. Živa [online]. 16. červen 2016. Roč. 64 (102), čís. 3, s. LVI-LIX. Dostupné online. PDF [6]. ISSN 0044-4812.

[Marlétaz_2019-9] MARLÉTAZ, Ferdinand; PEIJNENBURG, Katja T.C.A.; GOTO, Taichiro. A New Spiralian Phylogeny Places the Enigmatic Arrow Worms among Gnathiferans. Current Biology. 2019, roč. 29, čís. 2, s. 312–318.e3. Dostupné online [cit. 2021-12-19]. DOI 10.1016/j.cub.2018.11.042. (anglicky)

[Drábková_2022-10] DRÁBKOVÁ, Marie; KOCOT, Kevin M.; HALANYCH, Kenneth M.; OAKLEY, Todd H.; MOROZ, Leonid L.; CANNON, Johanna T.; KURIS, Armand. Different phylogenomic methods support monophyly of enigmatic ‘Mesozoa’ (Dicyemida + Orthonectida, Lophotrochozoa). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences [online]. Royal Society, 2022-07-13 [cit. 2024-02-13]. Roč. 289, čís. 1978. Dostupné online. ISSN 1471-2954. DOI 10.1098/rspb.2022.0683. PMID 35858055. (anglicky)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[pozn. 1]

[8]

[9]