Cilióforos

Para o xénero de peixes da orde dos gadiformes, véxase Ciliata (xénero)

Ciliados Rango fósil: Ediacárico - Recente
"Ciliados" da Kunstformen der Natur de Ernst Haeckel, 1904
Clasificación científica
Dominio: Eukarya Reino: Chromalveolata Superfilo: Alveolata Filo: Ciliophora Doflein, 1901 emend.
Clases
Karyorelictea Heterotrichea Spirotrichea Litostomatea Phyrea Plagiopylea Ver texto para as subclases.

O grupo dos cilióforos (Ciliophora) ou ciliados (Ciliata) é un grupo de protozoos caracterizados pola presenza duns orgánulos con forma de pelo na súa superficie celular chamados cilios. Estes cilios aparecen en todos os membros do grupo (aínda que o grupo dos Suctoria só os presentan en parte do seu ciclo de vida), e utilízanos para diversas funcións, como nadar, arrastrarse, adherirse, alimentarse e percibir sensacións.

Especificando máis, o termo "Ciliophora" utilízase nas clasificacións como un filo. Os Ciliophora poden clasificarse dentro de Protista ou Protozoa. O termo "Ciliata" tamén se usa nas clasificacións como unha clase taxonómica. (pero este último termo pode tamén referirse a un tipo de peixe). A clasificación dos protistas está en rápida evolución e non é raro atopar estes termos utilizados para describir outros niveis xerárquicos.

Os ciliados son un dos grupos de protistas máis importantes, e son comúns case en todas partes onde haxa auga (lagos, estanques, océanos, ríos, e solos húmidos). Moitos ciliados son ectosimbióticos ou endosimbióticos, e algúns son parasitos obrigados ou oportunistas. Os ciliados son unicelulares, con células de gran tamaño, que atinguen 2 mm de lonxitude, e están entre os protozoos con estrutura máis complexa.

Estrutura celular

Estrutura celular dun cilióforo: 1-vacúolo contráctil, 2-vacúolo dixestivo, 3-macronúcleo, 4-micronúcleo, 5-citoprocto, 6-citofarinxe, 7-citostoma, 8-cilio.

A diferenza da maioría dos eucariotas, os ciliados teñen dous conxuntos deiferentes de núcleos: un micronúcleo pequeno diploide, que intervén na reprodución, e un macronúcleo grande poliploide, que intervén na regulación xeral da célula. O macronúcleo é xerado polo micronúcleo por amplificación do seu xenoma e grandes modificacións. A división do macronúcleo ten lugar por amitose, e a segregación dos seus cromosomas realízase por un mecanismo descoñecido. Este proceso de segregación non é perfecto, e despois dunhas 200 xeracións a célula mostra signos de envellecemento. Periodicamente, o macronúcleo debe ser rexenerado a partir do micronúcleo. Na maior parte dos casos isto ocorre durante a conxugación. Nela dúas células se aliñan unha enfronte da outra, os micronúcleos realizan a meiose, algúns dos núcleos fillos haploides son intercambiados entre as células e despois fusiónanse formando novos micronúcleos e macronúcleos.

A célula forma tamén vacúolos alimenticios por fagocitose, os cales xeralmente seguen un determinado percorrido pola célula a medida que o seu contido é dixerido e degradado polos lisosomas e as substancias nutritivas difunden desde o vacúolo á célula. Os refugallos indixeridos que queden no vacúolo son expulsados por exocitose cando o vacúolo chega a un poro da superficie chamado citoprocto (ano). A maioría dos ciliados teñen tamén un ou varios grandes vacúolos contráctiles, os cales recollen o exceso de auga da célula e o expulsan fóra da célula para manter a presión osmótica, ou para manter o equilibrio iónico. Estes vacúolos teñen unha distintiva feitura estrelada, cun tubo colector en cada extremo, un poro e fibras contráctiles para contraer o vacúolo e expulsar a auga.

Alimentación

A maioría dos ciliados aliméntanse de forma heterótrofa capturando pequenos organismos, como bacterias e algas, e arrastrando detritos á súa cavidade oral utilizando cilios modificados. Na cavidade oral hai xeralmente varias membranelas na parte esquerda e unha membrana paraoral na parte dereita, ambas as dúas orixinadas a partir dos chamados policinetos, que son grupos de cilios unidos con estrutruras asociadas. A comida é pulada polos cilios a través do poro oral e pasa á citofarinxe, onde se forman os vacúolos alimenticios.

Porén, isto varía considerablemente segundo as especies. Algúns ciliados carecen de "boca" e aliméntanse por absorción pola súa superficie, e outros son predadores e aliméntanse doutros protozoos, xeralmente outros ciliados. Entre eles están os suctores (suctoria), que se alimentan a través de tentáculos especializados.

Reprodución

Ciliado nos procesos finais da fisión binaria, unha forma de reprodución asexual.

Os ciliados poden realizar tanto a reprodución sexual coma a asexual. A reprodución asexual ten lugar por fisión binaria. O micronúcleo sofre mitose e o macronúcleo alóngase e divídese pola metade. A célula despois divídese en dúas. Cada nova célula obtén unha copia do micronúcleo e do macronúcleo. Polo contrario, a reprodución sexual implica o intercambio de material xenético (ou conxugación sexual) entre dous organismos de diferente tipo de apareamento (parecido ao sexo, pero pode haber máis de dous tipos de apareamento, non só "macho" e "femia"). Isto xeralmente ocorre cando escasea a comida. As dúas células forman unha ponte de unión entre os seus dous citoplasmas, os micronúcleos sofren meiose, os macronúcleos desaparecen, e os micronúcleos haploides intercámbianse a través da ponte. As células sepáranse despois e forman novos macronúcleos a partir dos seus micronúcleos. As dúas células divídense despois, formando novas células.

Estruturas especializadas

Tetrahymena thermophila.

Nalgunhas formas hai tamén policinetias polo corpo (non só na cavidade oral); por exemplo, entre os espirotricos, os cales xeralmente forman unha especie de sedas chamadas cirros (penachos de cilios unidos). Habitualmente os cilios corporais están dispostos formando monocinetias e dicinetias, formadas respectivamente por un ou dous cinetosomas (corpo basal), cada un dos cales sostén un cilio. Estes cilios están dispostos en ringleiras chamadas cinetias, que discorren desde a parte anterior á posterior da célula. As cinetias orais e corporais constitúen a infraciliatura, unha organización única dos ciliados moi importante para a súa clasificación taxonómica, e inclúen varias fibrilas e microtúbulos implicados na coordinación dos cilios.

A infraciliatura é un dos principais compoñentes do córtex celular. Outros son os alvéolos, pequenas vesículas situadas baixo a membrana celular que están comprimidas contra ela formando unha película que mantén a forma da célula, e que pode ser flexible, contráctil ou ríxida. Xeralmente están presentes tamén numerosas mitocondrias e extrusomas (estruturas membranosas que descargan o seu contido fóra da célula). A presenza de alvéolos, a estrutura dos cilios, a forma da mitose e varios outros detalles sinalan que existe unha clara relación entre os ciliados, Apicomplexa, e dinoflaxelados. Estes grupos aparentemente diferentes agrúpanse dentro dos alveolados.

Rexistro fósil

Ata hai pouco, os ciliados fósiles máis antigos coñecidos eran os tintínidos do período ordovícico. Pero en 2007, Li et al. publicaron unha descrición de ciliados fósiles da formación Doushantuo, de aredor de 580 millóns de anos de angüidade, do período ediacárico. Entre eles había dous tipos de tintínidos e un posible suctor ancestral.

Reordenamentos do ADN (mestura xénica)

Os ciliados conteñen dous tipos de núcleos: o “macronúcleo” somático e o “micronúcleo” xermintaivo. Só o ADN do micronúcleo pasa á outra célula durante a reprodución sexual (conxugación). Por outro lado, só o ADN do macronúcleo se expresa activamente e determina o fenotipo do organismo. O ADN macronuclear deriva do ADN micronuclear por medio dun abraiantemente extenso rearranxo e amplificación do ADN.

O macronúcleo empeza como unha copia do micronúcleo. Os cromosomas micronucleares son fragmentados en moitas pequenas pezas e amplificados para producir máis copias. Os cromosomas macronucleares resultantes a miúdo só conteñen un só xene. En Tetrahymena, o micronúcleo ten 10 cromosomas (5 por xenoma haploide), entanto que o macronúcleo ten uns 20.000 cromosomas.

Ademais, os xenes micronucleares están interrompidos por numerosas "Secuencias Eliminadas Internas" (IESs). Durante o desenvolvemento do macronúcleo, as Secuencias Eliminadas Internas son eliminadas por deleción e os segmentos restantes do xene, denominadas "Secuencias Destinadas ao Macronúcleo", son empalmadas xuntas para orixinar o xene operativo. Tetrahymena ten arredor de 6.000 Secuencias Eliminadas Internas e un 15% do ADN micronuclear é eliminado durante este proceso. O proceso está guiado por ARNs pequenos e marcas epixenéticas na cromatina.

Nos ciliados espirotricos (como Oxytricha), o proceso é aínda máis complexo debido á "mestura xénica" (gene scrambling): as Secuencias Destinadas ao Macronúcleo do micronúcleo están xeralmente nunha orde e orientación diferentes da que terán no xene macronuclear, e por iso, ademais de delecións, requírense inversións e translocacións no ADN para "desmesturalos". Este proceso está guiado por ARNs longos derivados do macronúcleo parental. Máis do 95% do ADN micronuclear é eliminado durante o desenvolvemento macronuclear dos espirotricos.

Clasificación

Stentor roeseli

Oxytricha trifallax

Un trofozoíto de Balantidium coli

Subfilo Postciliodesmatophora

• Clase Karyorelictea
• Clase Heterotrichea (por exemplo, Stentor)

Subfilo Intramacronucleata

• Clase Spirotrichea
  • Subclase Choreotrichia (por exemplo, Tintinnidium)
  • Subclase Oligotrichia (por exemplo, Halteria)
  • Subclase Stichotrichia (por exemplo, Stylonychia)
  • Subclase Hypotrichia (por exemplo, Euplotes)
• Clase Litostomatea
  • Subclase Haptoria (por exemplo, Didinium)
  • Subclase Trichostomatia (por exemplo, Balantidium)
• Clase Phyllopharyngea
  • Subclase Phyllopharyngia (por exemplo, Chilodonella uncinata)
  • Subclase Rhynchodia
  • Subclase Chonotrichia
  • Subclase Suctoria (por exemplo, Podophrya)
• Clase Nassophorea
• Clase Colpodea (por exemplo, Colpoda)
• Clase Prostomatea (por exemplo, Coleps)
• Clase Oligohymenophorea
  • Subclase Peniculia (por exemplo, Paramecium)
  • Subclase Hymenostomatia (por exemplo, Tetrahymena)
  • Subclase Scuticociliatia
  • Subclase Peritrichia (por exemplo, Vorticella)
  • Subclase Astomatia, parasitos sen cavidade oral
  • Subclase Apostomatia
• Clase Plagiopylea

Outros

• Xénero Cryptocaryon