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Coelophysis

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Coelophysis
Intervalo temporal: Triássico Superior
215–208,5 Ma
Classificação científica e
Domínio: Eukaryota
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clado: Dinosauria
Clado: Saurischia
Clado: Theropoda
Família: †Coelophysidae
Gênero: †Coelophysis
Cope, 1889
Espécie-tipo
†Coelurus bauri
Cope, 1887
Espécies
  • †Coelophysis bauri
    (Cope, 1887)
Sinónimos

Coelophysis (do grego "forma oca") foi um gênero de dinossauros terópodes da família Coelophysidae que viveram no final do período Triássico entre 215 a 208,5 milhões de anos. Media de 2,5 a três metros de comprimento, um metro de altura e pesava até 45 quilogramas.[3]

O Coelophysis viveu na América do Norte e seus registros fósseis foram encontrados no Arizona e Novo México nos Estados Unidos. Cerca de 100 fósseis de Coelophysis, juvenis e adultos, foram encontrados em “Ghost Ranch” no Novo México, EUA.[3] Considerado um dos mais primitivos terópodes, Coelophysis é o gênero-tipo da superfamília Coelophysoidea e da família Coelophysidae e seu estudo ajudou a compreensão das origens evolutivas dos dinossauros.

Descoberta

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A famosa pedreira Coelophysis de Ghost Ranch, como aparece em 2019.

A espécie tipo de Coelophysis foi originalmente nomeada como uma espécie de Coelurus.[4] Edward Drinker Cope nomeou Coelophysis pela primeira vez em 1889 para nomear um novo gênero, fora de Coelurus e Tanystropheus, no qual C. bauri foi classificado anteriormente, para C. bauri, C. willistoni e C. longicollis.[5] Um colecionador amador de fósseis trabalhando para Cope, David Baldwin, encontrou os primeiros restos do dinossauro em 1881 na Formação Chinle no noroeste do Novo México.[6] No início de 1887, Cope referiu os espécimes coletados a duas novas espécies, C. bauri e C. longicollis do gênero Coelurus. Mais tarde, em 1887, Cope reatribuiu o material a outro gênero, Tanystropheus. Dois anos depois, Cope corrigiu sua classificação após perceber diferenças nas vértebras e nomeou Coelophysis, com C. bauri como espécie-tipo,[5] que foi nomeada em homenagem a Georg Baur, um anatomista comparativo cujas ideias eram semelhantes às de Cope.[6][7] O nome Coelophysis vem das palavras gregas κοῖλος/koilos (que significa 'oco') e φύσις/physis (que significa 'forma'), juntas "forma oca", que é uma referência às suas vértebras ocas.[5][8]

Em 1947, um "cemitério" substancial de fósseis de Coelophysis foi encontrado por George Whitaker, o assistente de Edwin H. Colbert, no Novo México, em Ghost Ranch, perto do achado original. Como paleontólogo do Museu Americano de História Natural, Colbert conduziu um estudo abrangente de todos os fósseis encontrados até aquela data e os atribuiu a Coelophysis.[9] Os espécimes de Ghost Ranch eram tão numerosos, incluindo muitos espécimes bem preservados e totalmente articulados, que um deles se tornou o espécime diagnóstico, ou tipo, para todo o gênero, substituindo o espécime original, mal preservado.[10]

No início da década de 1990, houve um debate sobre as características diagnósticas dos primeiros espécimes coletados, em comparação com o material escavado de Coelophysis na pedreira Ghost Ranch. Alguns paleontólogos eram da opinião de que os espécimes originais não eram diagnósticos além de si mesmos e, portanto, que o nome C. bauri não poderia ser aplicado a nenhum espécime adicional. Eles, portanto, aplicaram um nome diferente, Rioarribasaurus, aos espécimes da pedreira Ghost Ranch.[11]

Como os numerosos espécimes bem preservados de Ghost Ranch foram usados como Coelophysis na maior parte da literatura científica, o uso de Rioarribasaurus teria sido muito inconveniente para os pesquisadores. Então, uma petição foi feita para que o espécime tipo de Coelophysis fosse transferido do espécime original mal preservado para um dos espécimes bem preservados de Ghost Ranch. Isso tornaria Rioarribasaurus um sinônimo definitivo de Coelophysis, especificamente um sinônimo objetivo júnior.[4] No final, a Comissão Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) votou para tornar uma das amostras de Ghost Ranch o espécime tipo real de Coelophysis e descartar o nome Rioarribasaurus completamente (declarando-o um nomen rejectum, ou "nome rejeitado"), resolvendo assim a confusão. O nome Coelophysis se tornou um nomen conservandum ("nome conservado").[10]

Em uma situação que afeta muitos táxons de dinossauros, alguns fósseis descobertos mais recentemente foram originalmente classificados como novos gêneros, mas podem ser espécies de Coelophysis. Por exemplo, a descoberta da Prof. Mignon Talbot em 1911,[12] que ela chamou de Podokesaurus holyokensis, tem sido considerada há muito tempo relacionada a Coelophysis[13] e alguns cientistas modernos consideram Podokesaurus um sinônimo do gênero.[1] Outro espécime da Formação Portland da Bacia de Hartford, agora no Museu de Ciência de Boston, também foi referido a Coelophysis.[14][15] O espécime consiste em moldes de arenito de um púbis, tíbia, três costelas e uma possível vértebra que provavelmente se originou em uma pedreira em Middletown, Connecticut. No entanto, tanto o espécime tipo de Podokesaurus quanto o espécime de Middletown são tipicamente considerados terópodes indeterminados hoje.[16]

Sullivan & Lucas (1999) referiram um espécime do material original de Coelophysis (AMNH 2706) de Cope ao que eles pensavam ser um terópode recém-descoberto, Eucoelophysis.[17] No entanto, estudos subsequentes mostraram que Eucoelophysis foi identificado erroneamente e é na verdade um silessaurídeo, um tipo de ornitodirano não-dinossauriano intimamente relacionado ao Silesaurus.[18]

Descrição

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Tamanho de C. bauri comparado a um humano

Coelophysis é conhecido por uma série de esqueletos fósseis completos da espécie C. bauri. Este dinossauro de constituição leve media até três metros de comprimento e tinha mais de um metro de altura nos quadris.[19] Gregory S. Paul (1988) estimou o peso da forma grácil em 15 kg e o peso da forma robusta em 20 kg,[20] mas posteriormente apresentou uma estimativa mais alta de 25 kg.[21] Coelophysis era um dinossauro bípede, carnívoro, terópode e um corredor ágil.[22] Apesar de sua posição basal dentro dos Theropoda, o plano corporal de Coelophysis diferia daqueles de outros terópodes basais, como o Herrerasaurus, mostrando mais características derivadas comuns em terópodes que o substituíram. O torso de Coelophysis está em conformidade com o plano corporal básico dos terópodes, mas a cintura peitoral exibe algumas características especiais. C. bauri tinha uma fúrcula (osso da sorte), o primeiro exemplo conhecido em um dinossauro. Coelophysis também preserva a condição ancestral de possuir quatro dígitos na mão (manus). Ele tinha apenas três dígitos funcionais, com o quarto sendo embutido na carne da mão.[23]

Coelophysis tinha quadris estreitos, braços adaptados para agarrar presas e pés estreitos.[24] Seu pescoço e cauda eram longos e delgados.[25] A pélvis e os membros posteriores de C. bauri também são pequenas variações no plano corporal do terópode. Ele tem o acetábulo aberto e a articulação reta do tornozelo que definem Dinosauria. A perna terminava em um pé de três dedos com uma garra de ergô elevada (hálux). A cauda tinha uma estrutura incomum dentro da pré-zigapófise interligada de suas vértebras, que formava uma estrutura semirrígida, aparentemente para impedir que a cauda se movesse para cima e para baixo.[26]

Classificação

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Molde do espécime neótipo AMNH FR 7224, Museu Redpath
Restauração mostrando hipotética franja e penas.

Coelophysis é um gênero composto pela espécie C. bauri. Duas espécies adicionais originalmente descritas, C. longicollis e C. willistoni, são agora consideradas duvidosas e não diagnósticas.[11] M. rhodesiensis foi referido a Coelophysis por vários anos, mas é provavelmente seu próprio gênero[27][28] e é conhecido do início do Jurássico da África Austral. Uma terceira espécie possível é Coelophysis kayentakatae, anteriormente referido ao gênero Megapnosaurus,[29][30] da Formação Kayenta do sudoeste dos EUA. Em análises filogenéticas recentes, "Syntarsus" kayentakatae demonstrou ser distantemente relacionado a Coelophysis e Megapnosaurus, sugerindo que pertence ao seu próprio gênero.[31][28][32]

O gênero nomeia a família Coelophysidae, definida pela primeira vez por Paul Sereno em 1998 como o ancestral comum mais recente de Coelophysis bauri e Procompsognathus triassicus, e todos os descendentes desse ancestral comum[28] e a superfamília Coelophysoidea definido por Franz Nopcsa em 1927.[33] No entanto, Tykoski (2005) defendeu que a definição mudasse para incluir os táxons adicionais de "Syntarsus" kayentakatae e Segisaurus halli.[34] Coelophysidae faz parte da superfamília Coelophysoidea, que por sua vez é um subconjunto do clado maior Neotheropoda.[28] Como parte de Coelophysoidea, Coelophysidae é frequentemente colocado como irmão da família Dilophosauridae, no entanto, a monofilia deste clado tem sido frequentemente contestada.[28] O termo mais antigo "Podokesauridae", nomeado 14 anos antes de Coelophysidae (o que normalmente lhe daria prioridade), agora é geralmente ignorado, uma vez que seu espécime tipo foi destruído em um incêndio e não pode mais ser comparado a novas descobertas.[35]

O cladograma abaixo segue a análise filogenética de Theropoda demonstrando a posição de Coelophysis na superfamília Coelophysoidea por Ezcurra et al (2020).[31]

 
Theropoda
 

Tawa hallae

 
 

Chindesaurus

 
 
 
 

Eodromaeus

 
 
Neotheropoda
Coelophysoidea
 

Liliensternus

 
 

Dracoraptor

 
 
 

"Syntarsus" kayentakatae

 
 
 

Panguraptor

 
 
 

Powellvenator

 
 
 

Procompsognathus

 
 
 
 

Coelophysis

 
 

Lepidus

 
 
 
 

Camposaurus

 
 

Lucianovenator

 
 

Megapnosaurus

 
 

Segisaurus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Zupaysaurus

 
 
 

Gojirasaurus

 
 
 

Cryolophosaurus

 
 
 

Dilophosaurus

 
 
 

Sarcosaurus

 
 
 

Tachiraptor

 
 

Averostra

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Ver também

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Referências

  1. ↑ a b Bristowe, A.; M.A. Raath (2004). «A juvenile coelophysoid skull from the Early Jurassic of Zimbabwe, and the synonymy of Coelophysis and Syntarsus.(USA)». Palaeontologica Africana. 40 (40): 31–41 
  2. ↑ a b Carrano, Matthew T.; Benson, Roger B. J.; Sampson, Scott D. (2012). «The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)». Journal of Systematic Palaeontology. 10 (2): 211–300. doi:10.1080/14772019.2011.630927 
  3. ↑ a b Vivendo no Mundo dos Dinossauros - Livro 1: Os Períodos Triássico e Jurássico. São Paulo: Escala. p. 18 
  4. ↑ a b Colbert, E.H.; Charig, A.J.; Dodson, P.; Gillette, D.D.; Ostrom, J.H.; Weishampel, D.B. (1992). «Coelurus bauri Cope, 1887 (currently Coelophysis bauri; Reptilia, Saurischia): Proposed replacement of the lectotype by a neotype» (PDF). Bulletin of Zoological Nomenclature. 49 (4): 276–279 
  5. ↑ a b c Cope, E.D. (1889). «On a new genus of Triassic Dinosauria». The American Naturalist (em inglês). 23 (271): 621–633. doi:10.1086/274979 
  6. ↑ a b Glut, D.F. (1999). Dinosaurs, the Encyclopedia, Supplement 1 (em inglês). [S.l.]: McFarland & Company, Inc. p. 442. ISBN 978-0-7864-0591-6 
  7. ↑ Cope, E.D. (1887). "The Dinosaurian Genus Coelurus". The American Naturalist. (em inglês) xxi 5: 367-369.
  8. ↑ Haines, T.; Chambers, P. (2007). The Complete Guide to Prehistoric LifeRegisto grátis requerido (em inglês). [S.l.]: Firefly Books. pp. 70–71. ISBN 978-1-55407-181-4 
  9. ↑ Colbert, E. (1989). «The Triassic Dinosaur Coelophysis». Museum of Northern Arizona Bulletin (em inglês). 57. 160 páginas 
  10. ↑ a b International Commission on Zoological Nomenclature (1996). «Opinion 1842: Coelurus bauri Cope, 1887 (currently Coelophysis bauri; Reptilia, Saurischia): lectotype replaced by a neotype» (PDF). Bulletin of Zoological Nomenclature (em inglês). 53 (2): 142–144 
  11. ↑ a b Hunt, Adrian P.; Lucas, Spencer G. (1991). «Rioarribasaurus, a new name for a Late Triassic dinosaur from New Mexico (USA)». Paläontologische Zeitschrift (em inglês). 65 (1/2): 191–198. doi:10.1007/bf02985783 
  12. ↑ Talbot, M. (1911). «Podokesaurus holyokensis, a new dinosaur from the Triassic of the Connecticut Valley». American Journal of Science. 4 (em inglês). 31 (186): 469–479. Bibcode:1911AmJS...31..469T. doi:10.2475/ajs.s4-31.186.469 
  13. ↑ Colbert, E. (1964). «The Triassic dinosaur genera Podokesaurus and Coelophysis». American Museum Novitates (2168): 1–12 
  14. ↑ Colbert, E.; Baird, D. (1958). «Coelurosaur bone casts from the Connecticut Valley Triassic». American Museum Novitates (1901): 1–11 
  15. ↑ Getty, P. R.; Bush, A. M. (2011). «Sand pseudomorphs of dinosaur bones: Implications for (non-) preservation of tetrapod skeletal material in the Hartford Basin, USA». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (em inglês). 302 (3–4): 407–414. Bibcode:2011PPP...302..407G. doi:10.1016/j.palaeo.2011.01.029 
  16. ↑ Olshevsky, G. (1991). «A revision of the parainfraclass Archosauria Cope, 1869, excluding the advanced Crocodylia» (PDF). Mesozoic Meanderings 2 (em inglês): 196 
  17. ↑ Sullivan, Robert M.; Lucas, Spencer G. (1999). «Eucoelophysis baldwini, a new theropod dinosaur from the Upper Triassic of New Mexico, and the status of the original types of Coelophysis». Journal of Vertebrate Paleontology. 19 (1): 81–90. doi:10.1080/02724634.1999.10011124 
  18. ↑ Nesbitt, Sterling J.; Irmis, Randall B.; Parker, William G. (2007). «A critical re-evaluation of the Late Triassic dinosaur taxa of North America». Journal of Systematic Palaeontology (em inglês). 5 (2): 209–243. doi:10.1017/S1477201907002040 
  19. ↑ Schwartz, Hilde L.; Gillette, David D. (1994). «Geology and taphonomy of the Coelophysis quarry, Upper Triassic Chinle Formation, Ghost Ranch, New Mexico». Journal of Paleontology. 68 (5): 1118–1130. JSTOR 1306181. doi:10.1017/S0022336000026718 
  20. ↑ Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the WorldRegisto grátis requerido (em inglês). [S.l.]: Simon & Schuster. p. 260. ISBN 978-0-671-61946-6 
  21. ↑ Paul, Gregory S. (2010). «Theropods». The Princeton Field Guide to Dinosaurs. [S.l.]: Princeton: Princeton University Press. pp. 67–162. ISBN 978-1-4008-3615-4. doi:10.1515/9781400836154.67b 
  22. ↑ Rinehart, L.F.; Lucas, S.G.; Heckert, A.B.; Spielmann, J.A.; Celesky, M.D. (2009). «The paleobiology of Coelophysis bauri (Cope) from the Upper Triassic (Apachean) Whitaker quarry, New Mexico, with detailed analysis of a single quarry block». New Mexico Museum of Natural History & Science, A Division of the Department of Cultural Affairs Bulletin (em inglês). 45. 260 páginas 
  23. ↑ Rinehart, Larry F.; Lucas, Spencer G.; Hunt, Adrian P. (2007). «Furculae in the Late Triassic theropod dinosaur Coelophysis bauri». Paläontologische Zeitschrift. 81 (2): 174–180. doi:10.1007/bf02988391 
  24. ↑ Tykoski, R.S. & Rowe, T. (2004). "Ceratosauria": In: Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmolska, H., eds. (6 de novembro de 2004). The Dinosauria Segunda ed. Berkeley: University of California Press. pp. 47–70. ISBN 978-0-520-24209-8 
  25. ↑ Gaines, Richard M. (2001). Coelophysis. [S.l.]: ABDO Publishing Company. p. 4. ISBN 978-1-57765-488-9 
  26. ↑ Gay, R.J. (2001). «An unusual adaptation in the caudal vertebrae of Coelophysis bauri (Dinosauria: Theropoda)». PaleoBios. 21: 55 
  27. ↑ Griffin, Christopher. (2018). Developmental patterns and variation among early theropods. Journal of Anatomy. 232. 604-640. 10.1111/joa.12775.
  28. ↑ a b c d e Hendrickx, C.; Hartman, S.A.; Mateus, O. (2015). «An overview of non-avian theropod discoveries and classification». PalArch's Journal of Vertebrate Paleontology. 12 (1): 1–73. ISSN 1567-2158 
  29. ↑ «Coelophysoidea». theropoddatabase.com. Consultado em 5 de fevereiro de 2016 
  30. ↑ «Facial variation in Coelophysis bauri and the status of Megapnosaurus (Syntarsus)». nmstatefossil.org. Consultado em 5 de fevereiro de 2016 
  31. ↑ a b Ezcurra, Martin & Butler, Richard & Maidment, Susannah & Sansom, Ivan & Meade, Luke & Radley, Jonathan. (2020). A revision of the early neotheropod genus Sarcosaurus from the Early Jurassic (Hettangian–Sinemurian) of central England. Zoological Journal of the Linnean Society. 191. 10.1093/zoolinnean/zlaa054.
  32. ↑ Marsh, Adam D.; Rowe, Timothy B. (Julho de 2020). «A comprehensive anatomical and phylogenetic evaluation of Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda) with descriptions of new specimens from the Kayenta Formation of northern Arizona periódico=Journal of Paleontology» (em inglês). 94 (S78): 1–103. ISSN 0022-3360. doi:10.1017/jpa.2020.14Acessível livremente 
  33. ↑ Baron Franz Nopcsa (11 de maio de 1927). «The Genera of Reptiles» (PDF). Budapeste. Palaeobiologica (em inglês). Consultado em 29 de julho de 2024 
  34. ↑ Tykoski, Ronald S. (2005). Anatomy, Ontogeny, and Phylogeny of Coelophysoid Theropods (PhD). University of Texas at Austin.
  35. ↑ Sereno, P. (1999). "Taxon Search: Coelophysidae Arquivado em 2007-10-07 no Wayback Machine". Accessed 2009-09-02.
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