Вистински цицачи

Вистински цицачи; Eutheria; Период: рана Креда – денес
	Фосил од Eomaia, најстариот познат еутериски вид
Научна класификација
Царство:	Животни
Колено:	Хордати
Класа:	Цицачи
Поткласа:	Живородни цицачи
Инфракласа:	Вистински цицачи; Томас Хенри Хаксли, 1880
Редови
	Bobolestes; Eomaia; Montanalestes; Murtoilestes; Prokennalestes; Надред Xenarthra; Надред Afrotheria; Надред Euarchontoglires; Надред Laurasiatheria;

Вистинските цицачи (односно еутерии или Eutheria) образуваат група на цицачи која се состои од плаценталните цицачи (како што се луѓето), како и сите оние изумрени цицачи кои се нивни поблиски сродници, а се подалечни сродници на денешните торбари (како што се кенгурите). Тие се разликуваат од нееутериите по низа одлики, како градбата на стапалото, зглобовите, вилиците и забите. Една од поглавните разлики меѓу плацентните и неплацентните еутерии се состои во тоа што кај плацентните отсуствуваат епипубични коски, кои се присутни кај сите други фосилни и рецентни цицачи.

Најраниот познат еутериски фосил, Eomaia, беше пронајден во Азија и датира од рана Креда, односно од пред околу 125 милиони години. Денес, плацентните цицачи се единствените преживеани членови на оваа група. Сестринска група на Eutheria е Metatheria, каде припаѓаат торбарите и нивните изумрени роднини.

Дефинирачки одлики

Не постојат рецентни неплацентни еутерии, така што познавањето на нивните синапоморфии (дефинирачки одлики) е целосно основано на неколку фосили. Од ова може да се заклучи дека репродуктивните одлики кои ги разграничуваат денешните плацентни цицачи од другите цицачи не можат да се користат при дефинирањето на групата на еутерии. Одликите на еутериите по кои тие се разликуваат од метатериите се:

зголемен глужд (malleolus) на најдолниот дел од тибијата (tibia), поголемата од двете потколенични коски.^[2]
зглобот меѓу првата метатарзална коска и ентокунеиформалната коска во стапалото е поместена уште поназад за разлика од зглобот меѓу вториот метатарзус и мезокунеиформните коски — кај метатериите, овие зглобови се паралелни една со друга.^[2]
различни одлики на вилиците и забите.^[3]

Репродуктивните одлики исто така се некорисни во идентификацијата на фосилните плацентни цицачи, кои се разликуваат од другите еутерии по:

присуство на глужд на најдолниот дел од фибулата (fibula), помалата од двете потколенични коски.^[2]
целосно поклопувачки горен зглоб на стапалото, при што најзадните коски од стапалото навлегуваат во шуплина која е образувана од краевите на тибијата и фибулата.^[2]
широк отвор на дното (средината) од карлицата, со што се овозможува раѓање на големи и доброразвиени потомци. Неплацентните еутерии (како и денешните торбари) имале потесен отвор кој дозволувал развиток на мали и незрели потомци.^[4]
отсуство на епипубични коски кои се издолжуваат од карлицата. Овие коски се присутни кај сите други цицачи — неплацентни еутерии, торбари, едноотворни (Monotremata) и цицачовидните (Mammaliformes) — па дури и кај цинодонтните терапсиди (изумрени влекачи) кои се најблиски со цицачите. Нивната улога е да го засилат (консолидираат) телото за време на движењето.^[5] Ова засилување би било болно кај бремените плацентни цицачи, чиј абдомен треба да се прошири.^[6]

Подгрупи

Eutheria

	Euarchontoglires

	Laurasiatheria

	Xenarthra

	Afrotheria

Веројатна филогенија.^[7]^[8]^[9] Алтернативните
хипотези ги сместуваат или Xenarthra,
или Afrotheria во основата на дрвото.^[10]

Ова се подгрупите на денешни (рецентни) членови на Eutheria:

Euarchontoglires, на пример, мајмуни, стаорци, зајаци
Laurasiatheria, на пример, стока, китови, лилјаци, мачки
Xenarthra, на пример, оклопници, мравојади
Afrotheria, на пример, слонови, морски крави

Овие подгрупи заедно ја градат крунската група Placentalia (плацентни цицачи). Меѓутоа, во Eutheria припаѓаат и изумрени еволутивни линии кои не можат да се вклопат во Placentalia (видете подолу).^[11]

Еволутивна историја

Најраниот познат еутериски вид е изумрениот неплацентен цицач Eomaia scansoria од долна Креда во Кина, за кој се мисли дека датира од пред околу 125 милиони години. Некои од неговите фосили имаат траги на густо крзно. Montanalestes беше пронајден во Севрна Америка, додека сите останати неплацентни еутериски фосили беа пронајдени во Азија.

Цинодонти
- † Други цинодонти
- † Тритилодонтиди
- Цицачовидни
  - † Други цицачовидни
  - † Hadrocodium
  - Цицачи
    - † Други цицачи
    - Аустралосфениди
      - † Други аустралосфениди
      - Едноотворни
    - Живородни цицачи
      - † Други живородни цицачи
      - Нижи цицачи
        † Други нижи цицачи
        
        Торбари
      - Вистински цицачи
        † Други вистински цицачи
        
        Плацентни цицачи

Поедноставена, несистематска шема на еволуцијата на еутериите од цинодонтните терапсиди.^[3]
† = extinct

Наводи

↑ „Eutheria phylogeny“. Mikko's Phylogeny Archive. Посетено на 2008-07-24.
↑ ^2,0 ^2,1 ^2,2 ^2,3 name="JiLuoYuan2002EarliestEutherian"
↑ ^3,0 ^3,1 Грешка во наводот: Погрешна ознака <ref>; нема зададено текст за наводите по име JiLuoYuan2002EarliestEutherian.
↑ name="Weil2002MammalianEvolution">Weil, A. (April 2002). „Mammalian evolution: Upwards and onwards“. Nature. 416: 798–799. doi:10.1038/416798a. Посетено на 2008-09-24.
↑ Reilly, S.M., and White, T.D. (January 2003). „Hypaxial Motor Patterns and the Function of Epipubic Bones in Primitive Mammals“. Science. 299 (5605): 400–402. doi:10.1126/science.1074905. Посетено на 2008-09-24.CS1-одржување: повеќе имиња: список на автори (link)
↑ Novacek, M.J., Rougier, G.W, Wible, J.R., McKenna, M.C, Dashzeveg, D.,and Horovitz, I. (October 1997). „Epipubic bones in eutherian mammals from the Late Cretaceous of Mongolia“. Nature. 389: 483–486. doi:10.1038/39020. Посетено на 2008-09-24.CS1-одржување: повеќе имиња: список на автори (link)
↑ Wildman DE, Uddin M, Opazo JC; и др. (2007). „Genomics, biogeography, and the diversification of placental mammals“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (36): 14395–400. doi:10.1073/pnas.0704342104. PMID 17728403.CS1-одржување: повеќе имиња: список на автори (link)
↑ Murphy WJ, Pringle TH, Crider TA, Springer MS, Miller W (2007). „Using genomic data to unravel the root of the placental mammal phylogeny“. Genome Res. 17 (4): 413–21. doi:10.1101/gr.5918807. PMID 17322288.CS1-одржување: повеќе имиња: список на автори (link)
↑ Schneider A, Cannarozzi GM (2009). „Support Patterns from Different Outgroups Provide a Strong Phylogenetic Signal“. Mol. Biol. Evol. doi:10.1093/molbev/msp034. PMID 19240194.
↑ Churakov G, Kriegs JO, Baertsch R, Zemann A, Brosius J, Schmitz J (2009). „Mosaic Retroposon Insertion Patterns in Placental Mammals“. Genome Res. doi:10.1101/gr.090647.108. PMID 19261842.CS1-одржување: повеќе имиња: список на автори (link)
↑ Archibald JD, Averianov AO, Ekdale EG (2001). „Late Cretaceous relatives of rabbits, rodents, and other extant eutherian mammals“. Nature. 414 (6859): 62–5. doi:10.1038/35102048. PMID 11689942.CS1-одржување: повеќе имиња: список на автори (link)

[1] „Eutheria phylogeny“. Mikko's Phylogeny Archive. Посетено на 2008-07-24.

[ReferenceA-2] 2,0 ^2,1 ^2,2 ^2,3 name="JiLuoYuan2002EarliestEutherian"

[JiLuoYuan2002EarliestEutherian-3] 3,0 ^3,1 Грешка во наводот: Погрешна ознака <ref>; нема зададено текст за наводите по име JiLuoYuan2002EarliestEutherian.

[4] ="Weil2002MammalianEvolution">Weil, A. (April 2002). „Mammalian evolution: Upwards and onwards“. Nature. 416: 798–799. doi:10.1038/416798a. Посетено на 2008-09-24.

[5] Reilly, S.M., and White, T.D. (January 2003). „Hypaxial Motor Patterns and the Function of Epipubic Bones in Primitive Mammals“. Science. 299 (5605): 400–402. doi:10.1126/science.1074905. Посетено на 2008-09-24.CS1-одржување: повеќе имиња: список на автори (link)

[6] Novacek, M.J., Rougier, G.W, Wible, J.R., McKenna, M.C, Dashzeveg, D.,and Horovitz, I. (October 1997). „Epipubic bones in eutherian mammals from the Late Cretaceous of Mongolia“. Nature. 389: 483–486. doi:10.1038/39020. Посетено на 2008-09-24.CS1-одржување: повеќе имиња: список на автори (link)

[7] Wildman DE, Uddin M, Opazo JC; и др. (2007). „Genomics, biogeography, and the diversification of placental mammals“. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (36): 14395–400. doi:10.1073/pnas.0704342104. PMID 17728403.CS1-одржување: повеќе имиња: список на автори (link)

[8] Murphy WJ, Pringle TH, Crider TA, Springer MS, Miller W (2007). „Using genomic data to unravel the root of the placental mammal phylogeny“. Genome Res. 17 (4): 413–21. doi:10.1101/gr.5918807. PMID 17322288.CS1-одржување: повеќе имиња: список на автори (link)

[9] Schneider A, Cannarozzi GM (2009). „Support Patterns from Different Outgroups Provide a Strong Phylogenetic Signal“. Mol. Biol. Evol. doi:10.1093/molbev/msp034. PMID 19240194.

[10] Churakov G, Kriegs JO, Baertsch R, Zemann A, Brosius J, Schmitz J (2009). „Mosaic Retroposon Insertion Patterns in Placental Mammals“. Genome Res. doi:10.1101/gr.090647.108. PMID 19261842.CS1-одржување: повеќе имиња: список на автори (link)

[11] Archibald JD, Averianov AO, Ekdale EG (2001). „Late Cretaceous relatives of rabbits, rodents, and other extant eutherian mammals“. Nature. 414 (6859): 62–5. doi:10.1038/35102048. PMID 11689942.CS1-одржување: повеќе имиња: список на автори (link)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]