Historia evolutiva das plantas

Véxase tamén: Historia evolutiva da vida.

Un esporanxio do Silúrico tardío artificialmente coloreado. Verde: tétrade de esporas. Azul: espora que ten unha marca trilete, cicatriz con forma de Y. As esporas teñen un diámetro de 30–35 μm.

A evolución das plantas é o proceso que orixinou e foi transformando este grupo de seres vivos, dando lugar ao longo do tempo unha gran complexidade de grupos, desde os primeiros tapetes de algas de arqueplástidos unicelulares que evolucionaron por endosimbiose, ata algas verdes multicelulares mariñas e de auga doce, seguidas de briófitas, licopodios e fentos terrestres portadores de esporas, e finalmente as complexas ximnospermas e anxiospermas (plantas con flores) portadoras de sementes de hoxe en día. Aínda que moitos dos primeiros grupos seguen prosperando arestora, como ocorre coas algas vermellas e verdes en ambientes mariños, grupos derivados máis recentes desprazaron os que previamente foran dominantes; por exemplo, a predominancia das plantas con flores sobre as ximnospermas nos ambientes terrestres.

Hai probas que indican que as cianobacterias e os eucariotas fotosintéticos multicelulares vivían en comunidades de auga doce en terra xa hai mil millóns de anos, e que as comunidades de organismos multicelulares fotosíntéticos complexos xa existían en terra no Precámbrico tardío, hai uns 850 millóns de anos.

As evidencias da aparición das plantas terrestres embriófitas atópanse desde o Ordovícico medio (hai ~470 millóns de anos), e ao chegar á metade do Devoniano (~390 millóns de anos) moitas das características recoñecidas en plantas terrestres presentes hoxe, incluíndo raíces e follas. Ao final do Devoniano (~370 millóns de anos) algunhas plantas que liberaban esporas como Archaeopteris tiñan tecidos vasculares secundarios que formaban madeira e formaran bosques de árbores altas. Tamén no Devoniano tardío, Elkinsia, un fento con sementes inicial, evoucionara orixinando sementes. A innovación evolutiva continuou durante o resto do eón do Fanerozoico e aínda continúa hoxe. A maioría dos grupos de plantas saíron relativamente indemnes do evento de extinción do Permiano-Triásico, aínda que as estruturas das comunidades cambiaron. Isto puido preparar a escena para a aparición das plantas con flor no Triásico (~200 millóns de anos), e a súa posterior diversificación no Cretáceo e Paleoxeno. Os últimos grupos maiores de plantas que evolucionaron foron as herbas, que se fixeron importantes no Paleoxeno medio, desde hai uns 40 millóns de anos. Nas herbas, así como en moitos outros grupos, evolucionaron novos metabolismos para sobrevivir nas condicións de baixo nivel de CO₂, calidez e seca dos trópicos nos últimos 10 millóns de anos.

Colonización da terra

As plantas terrestres evolucionaron a partir dun grupo de algas verdes de auga doce, quizais xa hai 850 millóns de anos, pero as algas con características de plantas puideron ter evolucionado xa hai mil millóns de anos. Os parentes algais vivos máis próximos das plantas terrestres son as carófitas, especificamente as Charales; asumindo que o hábito das Charales cambiou pouco desde a diverxencia das liñaxes, isto significa que as plantas terrestres evolucionaron dun alga filamentosa ramificada que vivía en augas doces pouco fondas, quizais na beira de lagoas que secaban estacionalmente. Porén, algunhas evidencias recentes suxiren que as plantas terrestres puideron orixinarse de carófitas terrestres unicelulares similares ás actuais Klebsormidiophyceae. As algas debían ter un ciclo vital haplonte, no que só durante un breve período teñen cromosomas pares (a condición diploide) cando se fusionaba a célula ovo e a espermática para formar o cigoto, o cal inmediatamente se dividía por meiose para producir células coa metade do número de cromosomas non emparellados (a condición haploide). As interaccións cooperativas con fungos puideron evolucionar cando as primeiras plantas se adaptaron aos estreses do dominio terrestre.

O Devoniano marca o principio dunha extensa colonización da terra polas plantas, as cales, polos seus efectos sobre a erosión e sedimentación, causaron un significativo cambio climático.

As plantas non foron os primeiros fotosintetizadores sobre terra firme. As taxas de meteorización suxiren que organismos con capacidade fotosintética vivían xa en terra hai 1200 millóns de anos, e atopáronse fósiles microbianos en depósitos de lagos de auga doce desde os 1000 millóns de anos de antigüidade, pero o rexistro isotópico do carbono suxire que estes organismos foron moi escasos como para xeraren un impacto na composición atmosférica ata hai uns 850 millóns de anos. Estes organismos, aínda que diversos filoxeneticamente, eran probablemente pequenos e simples, formando pouco máis que unha escuma algal.

As probas da existencia das primeiras plantas terrestres aparecen nos estratos moito máis tarde, hai uns 470 millóns de anos, nas rochas do Ordovícico medio inferior de Arabia Saudita e Gondwana en forma de esporas con paredes resistentes á degradación. Estas esporas, coñecidas como criptósporas, producíanse en solitario (mónadas), en pares (díades) ou en grupos de catro (tétrades), e a súa microestrutura lembra a das esporas das modernas hepáticas, o que suxire que comparten un grao equivalente de organización. As súas paredes conteñen esporopolenina, outra evidencia máis da súa afinidade embriofítica. Propúxose que houbo no Proterozoico períodos de liberación á atmosfera de grandes cantidades de sulfuro de hidróxeno no Proterozoico e Paleozoico. Podería ser que este "envelenamento" atmosférico impedise que os eucariotas colonizasen a terra con anterioridade, ou podería ser que simplemente tardase moito tempo en evolucionar a complexidade necesaria.

As esporas trilete similares ás das plantas vasculares apareceron despois, en rochas do Ordovícico superior de hai uns 455 millóns de anos. Dependendo exactamente de cando se separaba a tétrade, cada unha das catro esporas podía levar unha "marca trilete", con forma de Y, nos puntos nos que cada célula se comprimía contra as súas veciñas. Porén, isto require que a parede das esporas sexa robusta e resistente nunha etapa inicial. Esta resistencia está estreitamene asociada con ter unha parede externa resistente ao desecamento, unha característica que só é útil cando as esporas deben sobrevivir fóra da auga. De feito, mesmo as embriófitas que volveron á auga carecen de parede resistente, así que non teñen marcas trilete. Un exame detallado de esporas de algas mostra que ningunha ten esporas trilete, xa sexa porque as súas paredes non son dabondo resistentes, ou porque, nos raros casos en que o son, as esporas dispérsanse antes de que sexan comprimidas o suficiente para desenvolver a marca ou non encaixar nunha tétrade tetraédrica.

Os megafósiles máis antigos de plantas terrestres eran organismos talofíticos que moraban nas terras húmidas fluviais e cubrían a maior parte das chairas fluviais do Silúrico temperán. Só podían sobrevivir cando a terra estaba asolagada. Había tamén tapetes microbianos terrestres.

Unha vez que as plantas chegaron á terra, seguiron dúas estratexias para afrontar o desecamento. As briófitas modernas evitárono ou sucumbiron, restrinxindo a súa distribución aos lugares húmidos ou secando e poñendo o seu metabolismo "en suspensión" ata que chegase de novo a auga, como fan as hepáticas do xénero Targionia. As traqueófitas resisten o desecamento ao controlaren a súa taxa de perda de auga. Todas elas teñen unha capa cuticular impermeable externa onde están expostas ao aire (como fan algunhas briófitas), para reduciren así a perda de auga, pero como unha cobertura total lles impediría absorber CO₂ atmosférico, as traqueófitas usan poros de abertura variable, os estomas, para regular a taxa de intercambio de gases. As traqueófitas tamén desenvolveron un tecido vascular que axuda ao movemento da auga polo interior do organismo (ver máis abaixo), e cambiaron a un ciclo vital dominado polo gametófito (ver máis abaixo). O tecido vascular finalmente tamén facilitou o crecemento ergueito sen o soporte da auga e empedrou o camño para a evolución de plantas máis grandes en terra.

Crese que un episodio de glaciación chamado Terra bóla de neve, de hai 720-635 millóns de anos no período crioxénico, foi polo menos parcialmente causado polos primeiros organismos fotosintéticos, os cales fixeron reducir a concentración de dióxido de carbono e diminuír o efecto invernadoiro na atmosfera, o que conduciu a un clima xeladeira. Un estudo de 2022, baseándose en estudos de reloxo molecular da década anterior e outros, observou que o tempo estimado para a orixe das estreptófitas multicelulares (todas agás o clado basal unicelular das Mesostigmatophyceae) decaeron no frío Crioxénico, mentres que o seguinte grupo separado de estreptófitas decaeu no cálido Ediacárico, o cal se interpreta como unha indicación de presión selectiva do período glacial sobre os organismos fotosintetizadores, un grupo dos cales conseguiu sobrevivir en refuxios edáficos relativamente máis cálidos, florecendo posteriormente ao final do Ediacárico e no Fanerozoico en terra como embriófitas. O estudo tamén teorizou que a morfoloxía unicelular e outras características únicas das Zygnematophyceae poden reflectir ulteriores adaptacións á vida criofílica. O establecemento dunha flora asentada en terra incrementou a taxa de acumulación de oxíxeno na atmosfera, xa que as plantas terrestres producían oxíxeno como produto residual. Cando esta concentración acadou un 13 %, hai uns 450 millóns de anos, os incendios forestais empezaron a ser posibles, o cal é evidente polo carbón vexetal atopado no rexistro fósil. Agás nun controvertido intervalo no Devoniano inferior, o carbón vexetal está presente no rexistro desde entón.

A litificación de carbón vexetal é un importante modo tafonómico. Os incendios ou o enterramento en cinsa volcánica quente elimina os compoñentes volátiles do fósil, deixando só un residuo de carbono puro. Isto non é unha fonte viable de alimento para os fungos, herbívoros e detritívoros, así que tende a conservarse. Tamén é resistente e pode aguantar ben a presión, mostrando nos restos fósiles exquisitos detalles, ás veces mesmo subcelulares.

Evolución dos ciclos vitais

Véxase tamén: Alternancia de xeracións.

Ciclo vital dunha anxiosperma

Todas as plantas pluricelulares teñen un ciclo vital que comprende dúas xeracións ou fases. A fase de gametófito ten un só conxunto de cromosomas non repetidos, é dicir, é haploide (denótase como 1n) e produce gametos masculinos e femininos. A fase de esporófito ten cromosomas repetidos por pares, é dicir, é diploide (denótase como 2n) e produce esporas. O gametófito e o esporófito poden ser homomórficos, é dicir, tenñen un aspecto idéntico, nalgunhas algas, como Ulva lactuca, pero son moi diferentes en todas as plantas modernas, unha condición chamada heteromorfia.

O padrón seguido na evolución das plantas foi un cambio desde a homomorfia á heteromorfia. Os antepasados algais das plantas terrestres eran case con seguiridade haplobiontes, sendo haploides en case todo o seu ciclo vital, con só un cigoto unicelular no estado diploide. Todas as plantas terrestres (é dicir, as embriófitas) son diplobiontes, xa que tanto a etapa haploide coma a diploide son multicelulares. Existen dúas tendencias: as briófitas (hepáticas, musgos e antocerotas) desenvolveron o gametófito como fase dominante do seu ciclo vital, e o seu esporófito depende case totalmente do gametófito; ao contrario, as plantas vasculares desenvolveron o esporófito como fase dominante, e o gametófito está especialmente reducido nas plantas con sementes.

Propúxose como razón básica para a aparición de ciclos vitais nas plantas coa fase diploide do ciclo vital como fase dominante que a diploidía permite enmascarar a expresión de mutacións deletéreas por medio da complementación xenética. Así, se un dos xenomas parentais nas células diploides contén mutacións que orixinan defectos nun ou máis produtos xénicos, estas deficiencias poderían ser compensadas polo outro xenoma parental (que, con todo, pode ter os seus propios defectos noutros xenes). Como a fase diploide se converteu na predominante, o efecto enmascarador probablemente permitiría un incremento do tamaño do xenoma e da información contida, sen a restrición de ter que mellorar a exactitude da replicación. A oportunidade de incrementar o contido de información a un baixo custo é vantaxoso porque permite codificar novas adaptacións. Esta visión da evolución deste carácter foi posta en dúbida por evidencias que mostran que a selección non é máis efectiva en fases haploides que en diploides do ciclo vital de musgos e anxiospermas.

Hai dúas teorías que compiten para explicar a aparición dun ciclo vital diplobionte: teoría da interpolación e teoría da transformación.

A teoría da interpolación (tamén coñecida como teoría antitética ou intercalar) sostén que a interpolación dunha fase esporofítica multicelular entre dúas xeracións de gametófitos sucesivas foi unha innovación causada pola meiose precedente nun cigoto acabado de xerminar cunha ou máis roldas de divisións mitóticas, producindo así algúns tecidos diploides multicelulares antes de que finalmente a meiose producise esporas. Esta teoría implica que os primeiros esporófitos tiñan unha morfoloxía moi diferente e máis simple que o gametófito do que dependían. Isto parece concordar ben co que se sabe das briófitas, nas cales un gametófito talofítico vexetativo nutre un esporófito simple, o cal consiste en pouco máis que un esporanxio non ramificado sobre un pedúnculo. Unha crecente complexidade do esporófito ancestralmente simple, incluíndo a adquisición final de células fotosintéticas, liberaríao da súa dependencia do gametófito, como se ve nalgúns antocerotas (Anthoceros), e finalmente resultaría que o esporófito desenvolvería órganos e tecido vascular e converteríase na fase dominante, como nas traqueófitas (plantas vasculares). Esta teoría pode apoiarse na observación de que os individuos máis pequenos das extintas Cooksonia tiveron que ser mantidos por unha xeración gametofítica. O aspecto observado de maiores tamaños axiais, con espazo para o tecido fotosintético e así con autosuficiencia, proporciona unha posible ruta para o desenvolvemento dunha fase esporofítica autosuficiente.

A teoría alternativa, chamada teoría da transformación ou teoría homóloga, mantén que o esporófito puido ter aparecido supetamente ao atrasarse a meiose ata o momento en que se forma un esporófito multicelular completamente desenvolvido. Como se empregaría o mesmo material xenético nas fases haploide e diploide, ambas terían o mesmo aspecto. Isto explica o comportamento dalgunhas algas, como Ulva lactuca, que produce fases alternantes de esporófitos e gametófitos idénticos. A posterior adaptación a un ambiente terrestre que produce desecamento, o cal fai a reprodución sexual máis difícil, puido ter como resultado a simplificación do gametófito sexualmente activo e a elaboración da fase de esporófito para dispersar mellor as esporas impermeables. O tecido dos esorófitos e gametófitos de plantas vasculares como Rhynia conservadas no chert de Rhynie é dunha complexidade similar, o que se utiliza para apoiar esta hipótese. En contraste, as plantas vasculares modernas, coa excepción de Psilotum, teñen esporófitos e gametófitos heteromórficos e os gametófitos raramente teñen tecidos vasculares.

Evolución da anatomía das plantas

Simbiose micorrícica arbuscular

Non hai probas de que as primeiras plantas do Silúrico e inicios do Devoniano tivesen raíces, aínda que hai evidencias fósiles de rizoides nalgunhas especies, como Horneophyton. As primeiras plantas terrestres non tiñan sistemas vasculares para o transporte de auga e nutrientes. Aglaophyton, unha planta vascular sen raíces coñecida por fósiles devonianos do chert de Rhynie foi a primeira planta terrestre descuberta que tiña unha relación simbiótica cos fungos, que formaban micorrizas arbusculares, literalmente "raíces fúnxicas similares a árbores", nun cilindro de células ben definido (anel en sección transversal) no córtex dos seus talos. Os fungos alimentábanse dos azucres das plantas, a cambio de nutrientes xerados ou extraídos do solo (especialmente fosfato), aos cales a planta non tería acceso doutro modo. Igual que outras plantas terrestres sen raíces do Silúrico e inicios do Devoniano, Aglaophyton pode que dependese dos fungos micorrícicos arbusculares para a adquisición de auga e nutrientes do solo.

Os fungos eran do filo Glomeromycota, un grupo que probablemente apareceu hai mil millóns de anos e aínda hoxe hai asociacións con micorrizas arbusculares con todos os grandes grupos de plantas, desde as briófitas e pteridófitas, ata as ximnospermas e anxiospermas e con máis do 80 % das plantas vasculares.

As evidencias procedentes da análise de secuencias de ADN indica que o mutualismo micorrícico arbuscular se orixinou nun devanceiro común destes grupos de plantas terrestres durante a súa transición á terra e mesmo puido ser un paso esencial que lles permitiu colonizar a terra. Os fungos micorrícicos, que apareceron antes de que nas plantas evolucionasen as raíces, terían axudado ás plantas na adquisición de auga e nutrientes minerais como o fósforo, a cambio de compostos orgánicos que non poderían sintetizar por si mesmas. Eses fungos incrementaban a produtividade incluso de plantas simples como as hepáticas.

Cutícula, estomas e espazos intercelulares

Para faceren a fotosíntese, as plantas deben absorber CO₂ da atmosfera. Porén, facer que o CO₂ poida entrar doadamente nos tecidos, permite tamén que a auga do seu interior se evapore, polo que supón pagar un prezo. A perda de auga é moito máis rápida que a absorción de CO₂, así que as plantas necesitan recuperala. As primeiras plantas terestres transportaban auga apoplasticamente, dentro das paredes porosas das súas células. Posteriormente, evolucionaron tres características anatómicas que proporcionaron a capacidade de controlar a inevitable perda de auga que acompañaba a captación de CO₂. Primeiro, evolucionou unha cuberta externa impermeable ou cutícula que reducía a perda de auga. Secundariamente, evolucionaron aberturas variables, os  estomas que podían abrirse e pecharse para regular a cantidade de perda de auga por evaporación durante a captación de CO₂ e, en terceiro lugar, evolucionou o espazo intercelular entre as células do parénquima fotosintético que permitiu a distribución interna do CO₂ aos cloroplastos. Este sistema de tres partes proporcionou unha mellora da homeohidria, a regulación do contido de auga nos tecidos, que dá unha particular vantaxe cando a subministración de auga non é constante. As altas concentracións de CO₂ do Silúrico e inicio do Devoniano, cando as plantas estaban iniciando a colonización da terra, significaba que estas usaban a auga eficientemente. A medida que o CO₂ era retirado da atmosfera polas plantas, máis auga se perdía na súa captación, e evolucionaron mecanismos máis requintados de adquisición e transporte de auga. As plantas que crecen cara a arriba no aire necesitaban un sistema para transportar auga desde o solo a todas as partes da planta que estaban por riba do nivel do solo, especialmente ás partes fotosintetizadoras. Ao final do Carbonífero, cando as concentracións de CO₂ se reduciran a unha cantidade parecida á actual, perdíase aproximadamente unhas 17 veces máis auga por unidade de CO₂ captado. Con todo, mesmo nos días "fáciles" do período inicial da evolución das plantas, a auga era sempre algo valioso, e tiña que ser transportada a outras partes da planta desde o solo húmido para evitar o desecamento.

A auga pode ser absorbida por acción capilar por un tecido con pequenos espazos. En columnas de auga estreitas, como as que hai nas paredes celulares das plantas ou nas traqueidas, cando as moléculas de auga se evaporan nun extremo, empuxan cara a arriba as moléculas que están detrás ao longo das canles. Polo tanto, a evaporación por si soa proporciona a forza impulsora para o transporte de auga nas plantas. Porén, sen vasos especializados para o transporte, este mecanismo de cohesión-tensión pode causar presións negatvas suficientes para colapsar as células condutoras de auga, limitando a auga transportada a non máis duns poucos centímetros, e, polo tanto, limitando o tamaño das primeiras plantas.

Un tubo bandeado do Silúrico tardío/Devoniano temperán. As bandas son difíciles de ver neste espécime, xa que unha cuberta carbonácea opaca agocha gran parte do tubo. As bandas só son visibles en zonas da metade esquerda da imaxe. Barra de escala: 20 μm

Xilema

Artigo principal: Xilema.

Para seren libres das restricións de ter pequeno tamaño e humidade constante que impoñía o sistema de transporte parenquimático das primeiras plantas, as plantas necesitaban un sistema de transporte de auga máis eficiente.  As plantas crecían cara a arriba e nelas evolucionou un tecido vascular de transporte de auga especializado, primeiro na forma simple de hidroides do tipo atopado nos pedúnculos (setae) dos esporófitos de musgos. Estas células simples alongadas estaban mortas e cheas de auga na madurez, proporcionando unha canle para o transporte de auga, pero as súas paredes delgadas e non reforzadas colapsábanse baixo unha modesta tensión de auga, limitando a altura da planta. As traqueidas do xilema, que son células máis anchas con paredes celulares reforzadas con lignina que eran máis resistentes ao colapso baixo a tensión causada polo estrés hídrico, apreceron en máis dun grupo de plantas na metade do Silúrico, e poden ter unha única orixe evolutiva, posiblemente nos antocerotas, o que uniría todas as traqueófitas nunha única liñaxe. Alternativamente, puideron evolucionar máis dunha vez. Moito máis tarde, no Cretáceo, as traqueidas foron substituídas por vasos nas anxiospermas. A medida que evolucionaban os mecanismos de transporte de auga e as cutículas impermeables, as plantas podían sobrevivir sen ter que estar continuamente cubertas por unha película de auga. Esta transición da poiquilohidria á homeohidria abriu novas oportunidades para a colonización da terra.

As primeiras pretraqueófitas do Devoniano Aglaophyton e Horneophyton tiñan tubos para o transporte de auga non reforzados cunha estrutura da parede moi similar á dos hidroides de musgos, pero crecían xunto con varias especies de traqueófitas, como Rhynia gwynne-vaughanii que tiñan traqueidas xilemáticas que estaban ben reforzadas por bandas de lignina. Os primeiros macrofósiles que se sabe tiñan traqueidas xilemáticas son pequenas plantas da metade do Slúrico do xénero Cooksonia. Con todo, as bandas engrosadas nas paredes de fragmentos de tubos illados aparecen desde inicios do Silúrico en adiante.

As plantas continuaron a innovar xeitos de reducir a resistencia a fluír da auga dentro das súas células, incrementando progresivamente a eficiencia do seu transporte de auga e incrementando a resistencia das traqueidas a colapsar baixo tensión. Durante o Devoniano temperán, o diámetro máximo das traqueidas foise incrementando pouco a pouco, pero puido chegar ao seu máximo nas zosterofilas de metade do Devoniano. A taxa de transporte global tamén depende da área transversal global do propio feixe do xilema, e algunhas plantas de metade do Devoniano, como as trimerófitas, tiñan estelas moito máis grandes que os seus primeiros antepasados. Aínda que ter traqueidas máis anchas proporcionaba maiores taxas de transporte de auga, tamén incrementaba o risco de cavitación, é dicir, a formación de burbullas de aire resultantes da rotura da columna de auga baixo tensión. Pequenos poros (puntuacións) nas paredes das traqueidas permitían que a auga sortease unha traqueida defectuosa pero á vez impedían que as burbullas pasasen ao seu través, pero co custo de restrinxir a velocidade do fluxo. No Carbonífero, as ximnospermas desenvolveron puntuacións areoladas, estruturas similares a válvulas que permiten que puntuacións de alta condutividade se selen cando un lado da traqueida está despresurizado.

As traqueidas teñen as paredes dos seus extremos imperforados (pero con puntuacións), o cal impón moita resistencia ao fluxo de auga, pero puideron ter a vantaxe de illar embolismos de aire causados pola cavitación ou conxelación. Os vasos ou traqueas evolucionaron primeiro durante os períodos de seca e baixo nivel de CO₂ do Permiano tardío, nos equisetos, fentos e Selaginellales independentemente, e posteriormente apareceron no Cretáceo medio nas gnetófitas e anxiospermas. Os membros dos vasos son tubos abertos sen paredes nos seus extremos (perforación completa), e están dispostos uns detrás doutros extremo con extremo para funcionaren como se fosen un vaso continuo. Os vasos permitían que unha mesma área transversal de madeira transportase moita máis auga que as traqueidas. Isto permitía que as plantas tivesen unha maior parte dos seus talos ocupada por fibras estruturais e tamén abriu un novo nicho ás lianas, que podían transportar auga sen ser tan grosas coma a árbore sobre a que crecían. Malia estas vantaxes, a madeira constituída por traqueidas é moito máis lixeira e fácil de producir, que a feita con vasos ou traqueas, que necesitan estar moito máis reforzados para evitar a cavitación. Unha vez que nas plantas evolucionou este nivel de control sobre a evaporación da auga e o transporte de auga, convertéronse en verdadeiramente homeohídricas, capaces de extraer auga do seu ambiente por medio de órganos como as raíces en vez de ter que dependenr dunha película de humidade superficial, facultándoas para medrar ata tamaños moito maiores, pero, como resultado da súa maior independencia do terreo que as rodeaba, a maioría das plantas vasculares perderon a súa capacidade de sobrevivir ao desecamento, o cal é un importante custo. Nas primeiras plantas terrestres o soporte proporcionábao fundamentalmente a presión de turxencia, especialmente da capa externa de células coñecidas como traqueidas do esteroma, e non polo xilema, que era demasiado pequeno e débil e estaba nunha posición demasiado central para proporcionar moito soporte estrutural. As plantas con xilema secundario que apareceron no Devoniano medio, como as trimerófitas e as proximnospermas tiñan unhas seccións transversais vasculares moito máis grandes, producindo un forte tecido leñoso.

Endoderme

Nas raíces das primeiras plantas evolucionou unha endoderme durante o Devoniano, pero a primeira evidencia fósil de tal estrutura é do Carbonífero. A endoderme das raíces rodea os tecidos transportadores de auga e regula o intercambio de ións entre a auga do solo e os tecidos e impide a entrada de patóxenos etc. no sistema de transporte de auga. A endoderme pode tamén proporcionar unha presión ascendente, forzando a auga a saír das raíces e ascender cando a transpiración non é unha forza impulsora suficiente.

Evolución da morfoloxía das plantas

Follas

O licopodio Isoetes posúe microfilos (follas cun só rastro vascular).

O padrón de ramificación de veas de megafilos pode indicar a súa orixe a partir de ramas dicotomizadas que formaron unha rede.

Lámina da folla. A arquitectura das follas megafilas orixinouse múltiples veces en diferentes liñaxes de plantas

As follas son os órganos fotosintéticos primarios das plantas modernas. A orixe das follas foi case con certeza causada pola caída das concentracións atmosféricas de CO₂ durante o período Devoniano, incrementando a eficiencia coa cal o dióxido de carbono podía capturarse por fotosíntese.

As follas evolucionaron máis dunha vez. Baseándose na súa estrutura, son clasificadas en dous tipos: microfilos, que carecen dunha venación complexa e puideron orixinarse como crecementos espiñosos coñecidos como enacións, e megafilos, que son grandes e teñen unha venación complexa, que puideron orixinarse pola modificación de grupos de ramas. Propúxose que estas estruturas se orixinaron independentemente. Os megafilos, segundo a teoría telómica de Walter Zimmerman, evolucionaron de plantas que posuían unha arquitectura de ramificación tridimensional, por medio de tres transformacións: elevación/solapamento (overtopping), que causou a posición lateral típica das follas, planación, que supuxo a formación dunha arquitectura plana, reticulación ou fusión, que uniu as ramas planas, causando a formación dunha verdadeira lámina da folla. Estes tres pasos aconteceron moitas veces na evolución das follas actuais.

A opinión xeral é que a teoría telómica está solidamente apoiada pola evidencia fósil. Porén, Wolfgang Hagemann cuestionouna por razóns morfolóxicas e ecolóxicas e propuxo unha teoría alternativa. Mentres que de acordo coa teoría telómica a maioría de plantas terrestres primitivas teñen un sistema de ramificación tridimensional de eixes radialmente simétricos (telomas), de acordo coa alternativa de Hagemann o que se propón é o contrario: as plantas terrestres máis primitivas que deron lugar ás plantas vasculares eran plantas talofíticas e con forma de folla, sen eixe, parecidas a hepáticas ou a protalos de fentos. Os eixes como os talos e raíces evolucionaron posteriormente como órganos novos. Rolf Sattler propuxo unha visión do asunto orientada a un proceso de arqueamento que deixaba un espazo limitado para a teoría telómica e a teoría alternativa de Hagemann e ademais tomaba en consideración todo o continuo entre as estruturas dorsiventrais (planas) e radiais (cilíndricas) que poden atoparse en fósiles e plantas terrestres viventes. Esta idea está apoiada por investigacións de xenética molecular. Así, James (2009) chegou á conclusión de que "agora acéptase amplamente que... a radialidade [característica de eixes como os talos] e a dorsiventralidade [característica das follas] son só extremos dun espectro continuo. De feito, é simplemente a temporalización da expresión do xene KNOX".

Antes da evolución das follas, as plantas tiñan o aparato fotosintético nos talos, que mantiveron despois de que as follas asumisen este traballo. As follas megafilas de hoxe en día probablemente se fixeron comúns hai 360 millóns de anos, uns 40 millóns de anos despois de que as plantas sen follas simples colonizaron a terra a inicios do Devoniano. Este espallamento foi ligado á caída das concentracións atmosféricas de dióxido de carbono no Paleozoico tardío asociada cun aumento na densidade de estomas na superficie foliar. Isto orixinaría unhas maiores taxas de transpiración e intercambio de gases, pero especialmente altas concentracións de CO₂, as grandes follas con poucos estomas quentaríanse ata chegaren a temperaturas letais a plena luz solar. O incremento da densidade de estomas permitía un mellor arrefriamento da folla, facendo así factible o seu espallamento, pero incrementando a captación de CO₂ a expensas da diminución da eficiencia no uso da auga.

As riniófitas do chert de Rhynie consistían só en eixes delgados non ornamentados. As trimerófitas de inicios e metade do Devoniano poden considerarse plantas follosas. Este grupo de plantas vasculares son recoñecibles polas súas masas de esporanxios terminais, que adornan os extremos dos eixes que poden bifurcarse ou trifurcarse. Algúns organismos, como Psilophyton, levan enacións. Estas son crecementos espiñosos pequenos do talo, que carecen de vasos propios.

As zosterofilas eran xa importantes no Silúrico tardío, moito antes que calquera riniófita de complexidade comparable. Este grupo, recoñecible polos seus esporanxios con forma de ril que crecen en pólas laterais curtas preto dos eixes principais, ás veces ramificados cunha distintiva forma de H. Moitos zosterofilos tiñan enacións (pequenos crecementos de tecidos na superficie con variada morfoloxía) nos eixes pero ningunha destas tiña un rastro vascular. A primeira evidencia de enacións vascularizadas é a dun fósil de Lycopodiales do xénero Baragwanathia, que xa aparecía no rexistro fósil do Silúrico tardío. Neste organismo estes rastros foliares continúan nas follas para formar a súa vea media. Unha teoría, a "teoría da enación", sostén que as follas microfilas dos Lycopodiales deselvolvéronse a partir de crecementos da protostela que conectaban con enacións existentes As follas das rinófitas do xénero Asteroxylon, que quedou preservado no chert de Rhynie case 20 millóns de anos despois de Baragwanathia, tiña unha vasculatura primitiva (en forma de rastros foliares que saían da protostela central cara a cada unha das "follas". Asteroxylon e Baragwanathia considéranse normalmente como licopodios primitivos, un grupo que aínda existe hoxe, representado polos Isoetes, as Selaginella e os Lycopodiales. Os licopodios posúen microfilos distintivos, definidos como follas cun só rastro vascular. Os microfilos poderían crecer ata certo tamaño, e os das Lepidodendrales chegan a un metro de lonxitude, mais case todos levan só un feixe vascular. Unha excepción é a rara ramificación nalgunhas especies de Selaginella.

As follas máis comúns, os megafilos, pénsase que se orixinaron catro veces independentemente: en fentos, equisetos, proximnospermas e plantas con sementes. Parece que se orixinaron ao modificárense pólas dicotomizadas, que primeiro se solaparon (ou "overtopped") unha sobre outra, facéndose aplanadas e finalmente desenvolvendo unha "rede" e evolucionaron gradualmente dando estruturas máis parecidas a follas. Os megafilos, segundo a teoría telómica de Walter Max Zimmermann, están compostos por un grupo de ramas formado rede e, polo tanto, a "lagoa foliar" deixada onde o feixe vascular da folla sae do da rama principal lembra dous eixes separándose. En cada un dos catro grupos evolucionaron megafilos, as súas follas evolucionaron primeiro durante o Devoniano tardío e Carbonífero temperán, diversificándose rapidamente ata os deseños establecidos no Carbonífero medio.

O cesamento dunha maior diversificación pode atribuírse a restricións de desenvolvemento, o que formula a cuestión de por que as follas tardaron tanto tempo en evolucionar. As plantas estiveron en terra durante polo menos 50 millóns de anos antes de que os megafilos se fixesen significativos. Porén, mesofilos pequenos raros coñécense desde o xénero Eophyllophyton do Devoniano temperán, así que o desenvolvemento puido non ser unha barreira para a súa aparición. A mellor explicación ata agora é que o CO₂ atmosférico estaba declinando rapidamente durante ese período, caendo nun 90 % durante o Devoniano. Isto requiriu un incremento da densidade de estomas, que se multiplicou por 100, para manter a taxa de fotosíntese. Cando se abren os estomas para permitir a evaporación da auga das follas, isto ten un efecto refrescante, resultante da perda de calor latente de evaporación. Parece que a baixa densidade de estomas no Devoniano temperán significaba que a evaporación e o arrefiamento evaporativo estaban limitados, e que as follas sobrequentaríanse se crecían ata calquera tamaño. A densidade estomática non podía incrementarse, xa que as estelas primitivas e os sistemas radiculares limitados non poderían subministrar auga suficientemente rápido para igualar a taxa de transpiración. Claramente, as follas non son sempre beneficiosas, como o ilustra a frecuencia con que se produciron perdas secundarias das follas, exemplificadas polos cactos e os Psilotum.

A evolución secundaria pode disfrazar a verdadeira orixe evolutiva dalgunhas follas. Agúns xéneros de fentos presentan follas complexas que están conectadas á pseudostela polo crecemento do feixe vascular, deixando unha lagoa foliar. Ademais, as follas de Equisetum só teñen unha simple vea e parecen ser microfilas; porén, tanto o rexistro fósil coma as probas moleculares indican que os seus devanceiros tiñan follas cunha venación complexa, e o estado actual é resultado dunha simplificación secundaria.^{[Cómpre referencia]}

As árbores caducas tratan con outra desvantaxe de ter follas. A crenza popular de que as plantas se desprenden das súas follas cando os días se fan máis curtos é equivocada; as plantas perennes prosperaron no círculo Polar Ártico durante o período de terra invernadoiro máis recente. A razón aceptada xeralmente para o desprendemento das follas durante o inverno é para facer fronte ao mal tempo: a forza do vento e o peso da neve son moito máis soportables sen follas que incrementen a área superficial. A caída estacional das follas evolucionou independentemente varias veces e preséntana as Ginkgoales, algunhas Pinophyta e certas anxiospermas. A perda das follas puido tamén orixinarse en resposta á presión exercida polos insectos; pode que fose menos custoso perder todas as follas durante o inverno ou na estación seca que continuar investindo recursos na súa reparación.

Raíces

As raíces (imaxe de abaixo) de Lepidodendrales (Stigmaria) pénsase que son equivalentes no desenvolvemento dos talos (arriba), como demostra o aspecto similar das "cicatrices foliares" e "cicatrices radiculares" destes espécimes de diferentes especies.

A evolución das raíces tivo consecuencias a escala planetaria. Ao alteraren ao solo e promoveren a súa acidificación (captando nutrientes como nitratos e fosfatos), permitiron que se meteorizase máis profundamente, inxectando compostos carbonados a maior profundidade no solo con enormes implicacións sobre o clima. Estes efectos puideron ser tan intensos que causaron unha extinción en masa.

Aínda que hai rastros de impresións similares a raíces nos solos fósiles do Silúrico tardío, os fósiles de corpos mostran que as primeiras plantas estaban desprovistas de raíces. Moitas tiñas ramas prostadas que crecían estendéndose polo chan, e eixes ergueitos ou eixes talofíticos espallados en diversas partes do conxunto, e algúns incluso tiñan ramas subterráneas non fotosintéticas que carecían de estomas. As raíces teñan unha caliptra, a diferenza das ramas especializadas. Así que, mentres que as plantas siluro-devonianas como Rhynia e Horneophyton posuían o equivalente fisiolóxico das raíces, pero as verdadeiras raíces (definidas como órganos diferenciados dos talos) non apareceron ata máis tarde. Desafortunadamente, as raíces raramente se conservan no rexistro fósil.

Os rizoides (pequenas estruturas que realizan a mesma función que as raíces, xeralmente dunha soa célula de diámetro) probablemente evolucionaron moi cedo, quizais mesmo antes de que as plantas colonizasen a terra; recoñécense nas Characeae, un grupo de algas irmán das plantas terrestres. Aclarado isto, os rizoides seguramente evolucionaron máis dunha vez; as ricinas dos liques, por exemplo, realizan unha función similar. Incluso algúns animais (Lamellibrachia) teñen estruturas parecidas a raíces. Os rizoides son claramente visibles nos fósiles do chert de Rhynie, e estaban presentes na maioría das primeiras plantas vasculares, e sobre esta base parece que xurdiron as verdadeiras raíces das plantas.

Estruturas máis avanzadas son comúns no chert de Rhynie, e moitos outros fósiles de comparable idade do Devoniano tiñan estruturas semellantes, que actuaban como as raíces. As riniófitas tiñan finos rizoides, e as trimerófitas e licopodios herbáceos do sílex presentaban estruturas similares a raíces que penetraban uns poucos centímetros no solo. Porén, ningún destes fósiles mostra todas as características observadas nas modernas raíces, coa excepción de Asteroxylon, que recentemente se recoñece como planta con raíces que evolucionou independentemente das plantas vasculares existentes. As raíces e as estruturas similares a raíces fixéronse cada vez máis comúns e penetraban máis profundamente no solo durante o Devoniano, e os licopodios arbóreos formaban raíces duns 20 cm de longo durante o Eifeliano e o Givetiano. A eles uníronse as proximnospermas, que xeraban raíces dun metro de profundidade, durante a idade seguinte do Frasniano. As verdaderas ximnospermas e os fentos zigoptéridos tamén formaban sistemas radiculares pouco profundos durante o Famenniano.

Os rizóforos dos licopodios proporcionan unha estratexia lixeiramente diferente de enraización. Eran equivalentes a talos, con órganos equivalentes a follas que realizaban o papel de raiciñas. Unha construción similar obsérvase no licopodio hoxe existente Isoetes, e isto parece unha evidencia de que as raíces evolucionaron independentemente polo menos dúas veces, nas licófitas e noutras plantas, unha proposta apoiada por estudos que mostran que as raíces se orixinaban e o seu crecemento se promovía por diferentes mecanismos en licófitas e eufilófitas.

As primeiras plantas con raíces son pouco máis avanzadas que os seus devanceiros silúricos, carecendo dun sistema de raíces especializado; porén, os eixes estendidos polo chan poden considerarse claramente como brotes similares aos rizoides das briófitas actuais.

No Devoniano medio e tardío a maioría dos grupos de plantas desenvolveran independentemente un sistema radicular dalgún tipo. A medida que as raíces se fixeron máis grandes, podían soster árbores máis grandes, e o solo era meteorizado ata unha maior profundidade. Esta maior profundidade da meteorización tivo efectos non só sobre a mentada diminución do CO₂, senón que tamén abriu novos hábitats á colonización por fungos e animais.

As raíces máis estreitas das plantas modernas son de só 40 μm de diámetro e en caso de que fosen algo máis estreitas xa non poderían transportar fisicamene auga . Ao contrario, as primeiras raíces fósiles descubertas tiñan un ancho entre os 3 mm e algo menos de 700 μm de diámetro; pero, por suposto, a tafonomía é o control final de que grosor se pode observar.

Forma arbórea

Tronco dun dos primeiros fentos arbóreos, do xénero Psaronius, mostrando a súa estrutura interna. A parte superior da planta estaría á esquerda da imaxe.

Molde externo de tronco de Lepidodendron mostrando cicatrices foliares do Carbonífero superior de Ohio.

A paisaxe do Devoniano temperán estaba desprovista de vexetación de altura superior á cintura humana. Ter unha maior altura proporcionaba unha vantaxe competitiva á hora de captar a luz solar para facer a fotosíntese, xa que os competidores facían sombra, así como na distribución de esporas (e posteriormente de sementes), que podían ser levadas polo vento a maiores distancias ao liberánrense desde máis alto. Compría ter un sitema vascular efectivo para acadar maiores alturas. Para chegaren a ser arborescentes, as plantas tiñan que desenvolver tecidos leñosos que lles desen soporte e facilitasen o transporte de auga, e así necesitaban que evolucionase a capacidade de ter crecemento secundario. A estela das plantas que experimenta o crecemento secundario está rodeada de cámbium vascular, un anel de células meristemáticas que produce máis xilema cara ao interior e floema cara ao exterior. Como as células do xilema forman un tecido morto lignificado, engádense sucesivos aneis de xilema aos que xa estaban presentes, formando madeira. Os fósiles das plantas do Devoniano temperán mostran que hai 400 millóns de anos apareceu unha forma simple de madeira, nun momento en que todas as plantas terestres eran pequenas e herbáceas. Como a madeira evolucionou moito antes de que houbera árbores e arbustos, é probable que o seu propósito orixinal fose o transporte de auga e que só empezou a usarse para o soporte mecánico máis tarde.

A primeiras plantas que desenvolveron un crecemento secundario e un hábito leñoso, foron aparentemente os fentos, e xa no Devoniano medio unha especie do xénero Wattieza acadaba xa alturas de 8 m e un hábito de tipo arbóreo.

Un cacho de madeira fosilizada arrastrada pola deriva do Devoniano medio (Givetiano) do estado de Nova York.

Outros clados non tardaron moito en desenvolver unha altura de árbore. O Archaeopteris do Devoniano tardío, un precursor das ximnospermas que evolucionou a partir das trimerófitas, acadaba os 30 m de altura. As proximnospermas foron as primeiras plantas en desenvolver verdadeira madeira, que crecía a partir dun cámbium bifacial. A primeira aparición dunha delas, Rellimia, data do Devoniano medio. Pénsase que a verdadeira madeira só evolucionou unha soa vez, dando lugar ao concepto de clado das "lignófitas".

Os bosques de Archaeopteris foron rapidamente suplementados por licopodios arborescentes do tipo das Lepidodendrales, que superaban os 50 m de altura e os 2 m de diámetro na base. Estes licopodios arborescentes prosperaron ata dominar os bosques do Devoniano tardío e Carbonífero que deron lugar a depósitos de carbón. As Lepidodendrales diferéncianse das árbores modernas por ter un determinado tipo de crecemento: despois de acumularen unha reserva de nutrientes tendo baixa altura, as plantas medraban como un tronco único ata unha altura determinada xeneticamente, ramificábanse a ese nivel, espallaban as súas esporas e morrían. Os troncos consistían en madeira de pouca calidade que lles permitía un rápido crecemento, con polo menos a metade do seu talo ocupado por unha cavidade chea de medula. A súa madeira xerábase tamén por un cámbium vascular unifacial e non producían floema novo, o que significa que os troncos non podían crecer en anchura co tempo.^{[Cómpre referencia]}

O equiseto Calamites apareceu no Carbonífero. A diferenza dos modernos Equisetum, Calamites tiña un cámbium vascular unifacial, o que lle permitía formar madeira e medrar ata aluras que excedían os 10 m e ramificarse repetidamente.

Aínda que a forma das primeiras árbores era similar á actual, as espermatófitas ou plantas con sementes, o grupo que contén todas as árbores modernas, aínda non evolucionaran. Os grupos de árbores dominantes de hoxe son espermatófitas do grupo das ximnospermas, que comprenden as árbores coníferas, ou das anxiospermas, que comprenden todas as árbores que producen flores e froitos. Na flora actual xa non hai árbores produtoras de esporas como Archaeopteris, pero si algúns fentos arborescentes tropicais de tamaño relativamente pequeno con tronco leñoso estreito (por exemplo, Dicksonia). Creuse durante moito tempo que as anxiospermas se orixinaron a partir de ximnospermas, pero evidencias moleculares recentes suxiren que os seus representantes vivos forman dous grupos distintos. Os datos moleculares aínda teñen que ser reconciliados con todos os datos morfolóxicos, pero está sendo cada vez máis aceptado que a parafilia non ten un apoio morfolóxico especialmente forte. Isto levaría á conclusión de que ambos os grupos se orixinaron a partir de pteridospermas, probablemente xa no Permiano.

As anxiospermas e os seus antepasados foron pouco importantes ata que se diversificaron durante o Cretáceo. Comezaron sendo organismos pequenos amantes da humidade do sotobosque, e diversificáronse desde entón no Cretáceo, para converterse nos membros dominantes dos bosques non boreais actuais.

Sementes

A semente fósil Trigonocarpus.

O fósil transicional Runcaria.

As primeiras plantas terrestres reproducíanse á maneira dos fentos: as esporas xerminaban dando lugar a pequenos gametófitos, que producían gametos masculinos e femininos. Os gametos masculinos (tipo anterozoide) nadaban através dos solos húmidos para atopar os órganos femininos (arquegonios) do mesmo ou doutro gametófito, onde se fusionaban coa oosfera feminina para producir o embrión, que xerminaría formando un esporófito.

As plantas heterospóricas, como o seu nome indica, producían esporas de dous tamaños: micrósporas e megásporas. Estas xerminarían para formar microgametófitos e megagametófitos, respectivamente. Este sistema preparou o camiño para os óvulos (primordios seminais) e sementes: levado o extremo, os megasporanxios podían conter unha soa tétrade de megásporas, e para completar a transición a verdadeiros óvulos, tres das megásporas da tétrade orixinal podían abortar, deixando unha soa megáspora por megasporanxio.

A transición a óvulos continuou ao ser esta megáspora "encerrada" no seu esporanxio mentres xerminaba. Entón, o megagametófito estaba contido dentro dun tegumento impermeable, que encerraba a semente. O gran de pole, que contén un microgametófito xerminado a partir dunha micróspora, utilizábase para a dispersión do gameto masculino, e só liberaba o seu gameto flaxelado tendente ao desecamento cando acadaba un megagametófito receptivo.

Os licopodios e esfenópsidos avanzaron bastante na vía de formación do hábito de sementes sen chegaren nunca a destino. Coñécense megásporas de licopodios fósiles que acadaban 1 cm de diámetro, e estaban rodeados de tecido vexetativo,(Lepidocarpon, Achlamydocarpon); estes incluso xerminaban dando un megagametófito in situ. Porén, non chegaron a ser óvulos, xa que a nucela, unha capa interna que cobre as esporas, non encerra completamente a espora. Conservan unha abertura ou fenda moi pequena chamada micrópilo, o que significa que o megasporanxio aínda está exposto á atmosfera. Isto ten dúas consecuencias: primeiro, isto significa que non é totalmente resistente ao desecamento, e, segundo, o gameto masculino non ten que meterse "escavando" ou tunelando para acceder ao arquegonio da megáspora.

Identificouse un precursor do Devoniano medio das plantas con sementes atopado en Bélxica que precede ás primeiras plantas con sementes nuns 20 millóns de anos. Runcaria, pequeno e simétrico radialmente, é un megasporanxio tegumentado rodeado dunha cúpula. O megasporanxio leva unha extensión distal non aberta que fai protrusión sobre o tegumento multilobulado. Sospéitase que a extensión estaba implicada na polinización anemófila. Runcaria botou nova luz sobre a secuencia de adquisición de caracteres que conduciu á aparición das sementes. Runcaria ten a metade das cualidades das plantas con sementes excepto unha sólida cuberta da semente e un sistema de guía para que o pole chegue ao óvulo.

As primeiras espermatófitas (literalmente: "plantas con sementes"), é dicir, as primeiras plantas que tiñan verdadeiras sementes, denomínanse pteridospermas: literalmente, "fentos con sementes", así chamados porque a súa follaxe consistía en frondes como as dos fentos, aínda que non estaban estreitamente relacionados con fentos. A proba fósil máis antiga de planta con sementes é de idade devoniana tardía, parece que evolucionaron a partir dun grupo temperán coñecido como proximnospermas. Estas plantas con sementes iniciais ían desde árbores grandes a arbustos pequenos e rubideiros; como a maioría das primeiras proximnospermas, eran plantas leñosas con follaxe de tipo fento. Tiñan óvulos, pero non conos nin froitos ou similares. Aínda que é difícil rastrear a evolución inicial das sementes, a liñaxe dos fentos con sementes pode rastrearse desde as simples trimerófitas a través das aneurófitas homospóricas. As plantas con sementes sufriron a súa primeira radiación evolutiva importante no Famenniano.

Este modelo de semente compárteno basicamente todas as ximnospermas (literalmente: "sementes espidas"), a maioría das cales encerran as súas sementes nun cono leñoso ou nun arilo carnoso (como no teixo, por exemplo), pero ningunha das cales encerraba completamente as sementes. As anxiospermas ("sementes en vasos") son o único grupo que ten as sementes completamente encerradas, nun carpelo.

As sementes completamente enceradas abriron un novo camiño na evolución das plantas: o da dormancia da semente. O embrión, completamente illado da atmosfera externa e, por tanto, protexido do desecamento, podía sobrevivir a algúns anos de seca antes de xerminar. As sementes de ximnospermas do Carbonífero tardío contiñan embrións, o que indica un intervalo longo entre a fertilización e a xerminación. Este período está asociado coa entrada nun período de Terra invernadoiro, cun incremento asociado de aridez. Isto suxire que a dormancia se orixinou como resposta ás condicións climáticas máis secas, nas que se fixo vantaxoso esperar por un período húmido antes de xerminar. Este logro evolutivo parece que abriu unha esclusa á evolución: áreas que previamente eran inhóspitas, como as ladeiras das montañas secas, podían agora ser toleradas e axiña se cubriron de árbores.

As sementes ofrecían outras vantaxes aos seus portadores: incrementaban a taxa de éxito de gametófitos fertilizados, e como nelas podía "empaquetarse" un almacén de nutrientes xunto co embrión, as sementes podían xerminar rapidamente en ambientes inhóspitos, acadando un tamaño no que podían valerse por si mesmas máis rapidamente. Por exemplo, sen un endosperma, as plántulas que crecían en ambientes áridos non terían reservas para facer crecer raíces dabondo profundas como para acadar o nivel freático antes de morreren por deshidratación. Igualmente, as sementes que xerminan nun sotobosque sombrío necesitan unha reserva adicional de enerxía para crecer rapidamente ata a altura necesaria para capturar suficiente luz para a súa autosustentación. Unha combinación destas vantaxes deu ás plantas con sementes unha vantaxe ecolóxica sobre o xénero antes predominante Archaeopteris, incrementando así a biodiversidade dos primeiros bosques.

Malia estas desvantaxes, é común que os óvulos fertilizados non consigan que maduren as sementes. Ademais, durante a dormancia das sementes (a miúdo asociado con condicións non predicibles e estresantes) acumúlanse danos no ADN. Deste xeito, os danos no ADN parecen ser un problema básico para a supervivencia das plantas con sementes, igual que o é para os seres vivos en xeral.

Flores

Os órganos portadores do pole na "flor" inicial Crossotheca

As flores son follas modificadas que posúen só as anxiospermas, que apreceron bastante tardiamente no rexistro fósil. O grupo das plants con flores orixinouse e diversificouse durante o Cretáceo temperán e fíxose ecoloxicamente significativo de aí en adiante. Considérase xeralmente que as estruturas similares a flores apareceron por primeira vez no rexistro fósil hai ~130 millóns de anos, no Cretáceo; porén, en 2018, informouse do descubrimento dunha flor fósil de hai uns 180 millóns de anos, 50 millóns de nos antes do que previamente se pensaba, aínda que a interpretación dese fósil é moi discutida.

Estruturas coloridas e/ou cheirentas arredor de conos de plantas como as Cycadales e Gnetales, fan que a definición precisa do termo "flor" sexa difícil.

A principal función dunha flor é a reprodución, a cal, antes da evolución da flor de anxiospermas, era unha tarefa realizada polos microsporofilos e megasporofilos. Unha flor pode considerarse unha innovación evolutiva poderosa, porque a súa presenza permitiu ás plantas acceder a un novo modo de reprodución.

Evolución dos sincarpos.
a: Esporanxios situados no extremo da folla
b: A folla cúrvase para protexer os esporanxios
c: A folla cúrvase e forma un rolo pechado
d: Agrupamento de tres rolos nun sincarpo.

Desde hai moito tempo asúmese que as plantas con flor evolucionaron a partir das ximnospermas, e, segundo o modo tradicional de ver a morfoloxía, están estreitamente aliadas coas Gnetales. Porén, como se sinalou máis arriba, as probas moleculares recentes están en desacordo con esta hipótese, e ademais suxiren que as Gnetales están máis estreitamente relacionadas con algúns grupos de ximnospermas que coas anxiospermas, e que as ximnospermas hoxe existentes forman un clado distinto ao das anxiospermas, e ambos os clados diverxeron hai uns 300 millóns de anos.

A relación de grupos troncais (stem groups) coas anxiospermas é importante para determinar a evolución das flores. Os grupos troncais proporcionan unha idea de como era o estado das "bifurcacións" iniciais no camiño cara ao estado actual. A converxencia incrementa o risco de identificar incorrectamente os grupos troncais. Como a protección do megagametófito é evolutivamene desexable, probablemente evolucionaron envolturas protectoras en moitos grupos separados independentemente. Nas flores esta protección ten a forma de carpelo, evolucionado a partir dunha folla e recrutado para unha función protectora, escudando os óvulos. Os óvulos están protexidos adicionalmente por un tegumento de dobre parede.

Para poder penetrar estas capas protectoras necesítase algo máis que un microgametófito que nade libremente. As anxiospermas teñen grans de pole que conteñen só tres células. Unha célula é responsable de perforar os tegumentos e crear un conduto para que as dúas células espermáticas que a acompañan descendan por el. O megagametófito só ten sete células; das cales unha fusiónase coa célula espermática, formando o núcleo da célula ovo, e outra únese coa outra célula espermçatica e orixina un endosperma rico en nutrientes. As outras cinco células do megagametófito teñen funcións auxiliares. Este proceso de "dobre fertiliación" realizado polas dúas células espermáticas do pole é exclusivo e común a todas as anxiospermas.

As inflorescencias das Bennettitales son sorprendentemente similares a flores, mais evolucionaron independentemente.

No rexistro fósil hai tres grupos enigmáticos que teñen estruturas similares a flores. O primeiro é o xénero Glossopteris, unha pteridosperma do Permiano, que xa tiña follas recurvadas semellantes a carpelos. As Caytonia do Mesozoico teñen estruturas aínda máis parecidas a flores, con óvulo encerrados, pero cun só tegumento. Ademais, detalles do seu pole e estames sepáranas das verdadeiras plantas con flor. O terceiro grupo son as Bennettitales, que teñen órganos máis claramente de tipo flor, protexidos por verticilos de brácteas que podían ter un papel similar ao dos pétalos e sépalos das verdadeiras flores; porén, estas estruturas similares a flores evolucionaron independentemente, xa que as Bennettitales están máis relacionadas coas Cycadales e os ginkgos que coas anxiospermas.

Con todo, non se pode dicir que haxa verdaeiras flores en ningún grupo agás os existentes hoxe. A maioría das análises morfolóxicas e moleculares sitúan Amborella, as Nymphaeales e as Austrobaileyaceae nun clado basal chamado "ANA". Este clado parece que diverxeu no Cretáceo temperán, hai uns 130 millóns de anos, aproximadamente ao mesmo tempo que as primeiras anxiospermas fósiles, e xusto despois do primeiro pole similar ao de anxiospermas, hai 136 millóns de anos. As magnólidas diverxeron pouco despois, e unha rápida radiación deu lugar a eudicots e monocots hai 125 millóns de anos. Ao final do Cretáceo hai 66 millóns de anos, xa evolucionaran un 50 % das ordes de anxiospermas actuais, e o clado supoñía o 70 % das especies globais. Foi nesta época cando as árbores con flores se converteron en dominantes fronte ás coníferas.

As características dos grupos "ANA" basais suxiren que as anxiospermas se orixinaron en áreas escuras, húmidas e frecuentemente alteradas. Parece que as anxiospermas permaneceron restrinxidas a ditos hábitats durante o Cretáceo, ocupando o nicho de pequenas herbáceas das etapas iniciais das series sucesionais. Isto puido restrinxir a súa importancia inicial, pero deulles a flexibilidade que explica a súa rápida diversificación posterior noutros hábitats.

Idea tradicional
Cycadales       Ginkgo       Coníferas     Antófitas   Bennettitales     Gnetales     Anxiospermas

Idea moderna
Anxiospermas     Ximnospermas       Cycadales     Bennettitales       Ginkgo         Coníferas     Gnetales

Filoxenia das antófitas e ximnospermas baseado en Crepet et al. (2000)

Algúns propoñen que as Anxiospermas se orixinaron a partir duns descoñecidos fentos con sementes pteridófitos, e consideran as Cycadales como fentos con sementes viventes que teñen á vez sementes e follas estériles (Cycas revoluta).

En agosto de 2017, presentouse unha descrición detallada e reconstrución en 3D da posible primeira flor que viviu hai uns 140 millóns de anos.

Orixe das flores

A familia Amborellaceae considérase un clado irmán de ttodas as demais plantas con flor vivas. O borrador do xenoma de Amborella trichopoda publicouse en decembro de 2013. Comparando o seu xenoma co doutras plantas con flor será posible resolver as características máis probables do antepasado de A. trichopoda e de todas as outras plantss con flor, é dicir, a planta con flor ancestral.

Parece que no nivel de órgano a folla pode ser o antepasado da flor, ou polo menos dalgúns órganos florais. Cando se fan mutar algúns xenes cruciais para o desenvolvemento da flor, orixínanse agrupamentos de estruturas similares a follas en vez de flores. Así, nalgún momento da historia das plantas, o programa de desenvolvemento que causaba a formación dunha folla debeu alterarse para xerar unha flor. Probablemente existiría tamén un marco robusto global dentro do cal se xerou a diversidade floral. Un exemplo diso é un xene chamado LEAFY (LFY), que está implicado no desenvolvemento da flor en Arabidopsis thaliana. Homólogos deste xene atópanse en anxiospermas tan diversas como o tomate, Antirrhinum, chícharo, millo e mesmo en ximnospermas. A expresión do xene LFY de Arabidopsis thaliana en plantas distantes como Populus (chopos) e Citrus (cítricos) tamén ten como resultado a produción de flores nestas plantas. O xene LFY regula a expresión dalgúns xenes que pertencen á familia da caixa MADS. Estes xenes, á súa vez, actúan como controladores directos do desenvolvemento das flores.^{[Cómpre referencia]}

Evolución da familia da caixa MADS

Os membros da familia da caixa MADS (MADS-box) de factores de transcrición xogan un papel moi importante e conservado evolutivamente no desenvolvemento das flores. De acordo co modelo ABC do desenvolvemento floral, xéranse tres zona (A, B e C) no primordio floral en desenvolvemento, pola acción dalgúns factores de transcrición, que son membros da familia da caixa MADS. Entre estes as funcións dos xenes dos dominios B e C foron máis conservados evolutivamente que o xene do dominio A. Moitos destes xenes orixináronse por duplicación xénica de membros ancestrais desta familia. Bastantes deles mostran funcións redundantes.

A evolución da familia da caixa MADS foi amplamente estudada. Estes xenes están presentes incluso en pteridófitas, pero o seu espallamento e diversidade é moitas veces superior en anxiospermas. Parece haber un padrón na forma como evolucionou esta familia. Considerando a evolución do xene da rexión C AGAMOUS (AG), este exprésase nas flores actuais nos estames e no carpelo, que son órganos reprodutores. O seu antepasado en ximnospermas tamén ten o mesmo padrón de expresión. Aquí, exprésase no estróbilo, o órgano que produce pole ou óvulos. De xeito similar, os antepasados dos xenes B (AP3 e PI) exprésanse só nos órganos masculinos en ximnospermas. Os seus descendentes nas modernas anxiospermas tamén se expresan só nos estames, o órgano reprodutor masculino. Polo tanto, os compoñentes entón existentes foron utilizados polas plantas nunha maneira novidosa para xerar a primeira flor. Isto é un padrón recorrente na evolución.

Factores que inflúen na diversidade floral

Hai unha enorme variación na estrutura floral das plantas, tipicamente debido aos cambios nos xenes da caixa MADS e o seu padrón de expresión. Por exemplo, as herbas posúen estruturas florais únicas. Os carpelos e estames están rodeados por lodículos similares a escamas e dúas brácteas, o lemma e a palea, pero as evidencias xenéticas e morfolóxicas suxiren que os lodículos son homólogos aos pétalos das eudicots. A palea e a lemma poden ser homólogos dos sépalos doutros grupos, ou poden ser estruturas únicas das herbas.^{[Cómpre referencia]} Outro exemplo é Linaria vulgaris, que ten dous tipos de simetría floral: radial e bilateral. Estas simetrías débense a cambios epixenéticos que afectan a un só xene chamado CYCLOIDEA.

O gran número de pétalos das rosas é o resultado da selección feita polo ser humano.

Arabidopsis thaliana ten un xene chamado AGAMOUS que exerce un importante papel na definición de como se xeran moitos pétalos e sépalos e outros órganos. As mutacións deste xene dan lugar ao meristema floral que adquire características indeterminadas, e á proliferación de órganos florais en formas con flor dobre en rosas, caraveis e algunhas convolvuláceas. Estes fenotipos foron seleccionados polos horticultores polo seu número maior de pétalos. Varios estudos sobre diversas plantas como a petunia, tomate, Impatiens, millo, etc. suxeriron que a enorme diversidade de flores é o resultado de pequenos cambios nos xenes que controlan o seu desenvolvemento.

O Proxecto Xenoma Floral confirmou que o modelo ABC do desenvolvemento floral non está conservado en todas as anxiospermas. Ás veces os dominios de expresión cambian, como é o caso de moitas monocots, e tamén nalgunhas anxiospermas basais como Amborella. Diferentes modelos de desenvolvemento floral como o modelo de límites borrosos, ou o modelo de límites solapados, que propoñen dominios de expresión non ríxidos, poden explicar estas arquitecturas. É posible que desde as anxiospermas basais ás modernas, os dominios de arquitectura floral quedaran cada vez máis fixados no decurso da evolución.

Tempo de floración

Outra característica floral que evolucionou foi o tempo/momento de floración. Algunhas plantas con flor florecen ao inicio do seu ciclo vital, outras requiren un período previo de vernalización. Este resultado está baseado en factores como a temperatura, intensidade luminosa, presenza de polinizadores e outros sinais ambientais: xenes como CONSTANS (CO), Flowering Locus C (FLC) e FRIGIDA regulan a integración de sinais ambientais na vía do desenvolvemento floral. Variacións nestes loci foron asociados coas variacións no tempo de floración entre plantas. Por exemplo, aos ecotipos de Arabidopsis thaliana que crecen en rexións frías e temperadas cómprelles unha vernalización prolongada antes de floreceren, mentres que ás variedades tropicais, e ás cepas de laboratorio máis comúns non. Esta variación débese a mutacións nos xenes FLC e FRIGIDA, que os fan non funcionais.

Moitos dos xenes implicados neste proceso están conservados nas plantas estudadas. Porén, ás veces, a pesar desta conservación xenética, o mecanismo de acción resulta ser diferente. Por exemplo, o arroz é unha planta de días curtos, mentres que Arabidopsis thaliana é de días longos. Ambas as plantas teñen as proteínas CO e FLOWERING LOCUS T (FT), pero en Arabidopsis thaliana CO potencia a produción de FT, mentres que no arroz, o homólogo de CO reprime a produción de FT, o que ten como resultado efectos augas abaixo completamente diferentes.

Teorías sobre a evolución das flores

A teoría dss antófitas estaba bseada na observsción de que o grupo ximnospérmico das Gnetales ten un óvulo similar a unhs flor. Desenvolveu parcialmente vasos como os atopados en anxiospermas, e o megasporanxio está cuberto por tres envolturas, igual que a estrutura do ovario da flor de anxiospermas. Porén, moitas outras evidencias mostran que as Gnetales non están relaciondas coas anxiospermas.

A teoría de sobre todo macho (Mostly Male) ten unha maior base xenética. Os propoñentes desta teoría sinalan que as ximnospermas teñen dúas copias moi similares do xene LFY, mentres que as anxiospermas só teñen unha. A análise de reloxo molecular mostrou que o outro parálogo de LFY se perdeu en anxiospermas ao mesmo tempo que as flores fósiles se fixeron abundantes, o que suxire que este evento puido levar á evolución floral. Segundo esta teoría, a perda dun dos parálogos de LFY conduciu á formación de flores que eran máis masculinas, con óvulos que se expresaban ectopicamente. Estes óvulos realizaban inicialmene a función de atraer polinizadores, pero algún tempo despois puideron integrarse na flor central.

Mecanismos e participantes na evolución da morfoloxía das plantas

A estrutura secundaria de talo-bucle dun pre-microARN de Brassica oleracea

Aínda que os factores ambientais son significativamente responsables do cambio evolutivo, actúan simplemente como axentes para a selección natural. O cambio é un fenómeno orixinado inherenemente a nivel xenético: as mutacións, redistribucións cromosómicas e cambios epixenéticos. Aínda que os tipos xerais de mutacións son o mecanismo principal no mundo vivo, en plantas algúns outros mecanismos teñen tamén un papel moi importante.

A duplicación do xenoma é algo relativamente común na evolución das plantas e ten como resultado a poliploidía, que é unha característica frecuente das plantas. Estímase que polo menos a metade (e probablemente todas) as plantas duplicaron o seu xenoma na súa historia evolutiva. A duplicación do xenoma supón a duplicación xénica, o cal xera unha redundancia funcional na maioría dos xenes. Os xenes duplicados poden adquirir novas funcións, xa sexa por cambios no padrón de expresión ou por cambios na súa actividade. A poliploidía e a duplicación xénica crese que están entre as forzas máis poderosas na evolución da forma das plantas; aínda que non se sabe por que a duplicación do xenoma é un proceso tan frecuente nas plantas. Unha probable razón é a produción de grandes cantidades de metabolitos secundarios nas células das plantas. Algúns deles poderían interferir no proceso normal da segregación cromosómica, causando a duplicación do xenoma.

Arriba: teosinte, abaixo: millo orixinario, no medio: híbrido millo-teosinte (o millo actual).

En tempos recentes, viuse que as plantas posúen familias de microARN (miARN) significativas, que se conservan en moitas liñaxes de plantas. En comparación cos animais, o tamaño de cada familia destes ARN nas plantas é moito máis grande, aínda que as plantas teñen un menor número de familias de microARN que os animais. Os xenes dos microARN están tamén moito máis espallados ao longo do xenoma das plantas que no dos animais, nos cales están máis agrupados. Propúxose que estas familias de microARN teñen duplicacións expandidas de rexións cromosómicas. Moitos xenes de microARN implicados na regulación do desenvolvemento das plantas están bastante conservados entre as plantas estudadas.

A domesticación de plantas como o millo, arroz, cebada, trigo etc. foi tamén unha importante causa que impulsou a súa evolución. Investigacións sobre a orixe do millo (Zea mais) atoparon que é o derivado domesticado dunha planta silvestre de México chamada teosinte. O teosinte pertence ao xénero Zea, igual que o millo, pero ten unha inflorescencia moi pequena, un talo moi ramificado e estendido e de 5 a 10 mazarocas duras.

Coliflor – Brassica oleracea var. botrytis

Os cruces entre unha determinada variedade de teosinte e o millo orixinario deron lugar a descendencia fértil que tiña un fenotipo intermedio entre o millo e o teosinte. A análise QTL tamén revelou algúns loci que, cando se mutan no millo, orixinan un talo similar ao do teosinte ou mazarocas como as do teosinte. A análise de reloxo molecular destes xenes estima que as súas orixes datan de hai uns 9.000 anos, o que concorda ben con outros rexistros da domesticación do millo. Crese que un pequeno grupo de agricultores debeu seleccionar algúns mutantes naturais do teosinte similares ao millo hai uns 9.000 anos en México, e someteunos a unha continua selección para render a planta do millo que nos é familiar hoxe.

A coliflor comestible é unha versión domesticada da planta silvestre Brassica oleracea, que non posúes a inflorescencia densa indiferenciada branca que posúe a coliflor. A coliflor presenta unha soa mutación no xene CAL, que controla a diferenciación do meristema en inflorescencia. Isto causa que as células no meristema floral adopten características indiferenciadas e, no canto de creceren formado unha flor, crezan formando unha masa densa de células meristemáticas da inflorescencia co seu desenvolvemento detido. Esta mutación foi seleccionada por domesticación desde polo menos os tempos dos antigos gregos.

Evolución das vías fotosintéticas

O mecanismo de concentración de carbono da fotosíntese C₄.

A vía metabólica C₄ fotosintética é unha innovación recente valiosa nas plantas, que supuxo un complexo conxunto de cambios adaptativos na fisioloxía e padróns de expresión xénica.

A fotosíntese é unha vía bioquímica complexa facilitada por un conxunto de encimas e coencimas. O encima RuBisCO realiza a "fixación" do CO₂, que consiste en enlazar moléculas deste gas a unha molécula carbonada da planta para formar un azucre cun carbono máis, que a planta pode utilizar, e noutra serie de reaccións a planta libera unha molécula de oxíxeno (O₂) procedente da auga. Porén, o encima é bastante ineficaz, e, a medida que a temperatura ambiental aumenta, actívase un proceso chamado fotorrespiración, no cal se incrementa a fixación de oxíxeno en vez de dióxido de carbono. Isto é custoso enerxeticamente, xa que a planta ten que usar enerxía para converter de novo os produtos da fotorrespiración a unha forma que poida reaccionar co CO₂. Na evolución da fotosíntese as plantas intentaron resolver este problema.

Concentración de carbono

Nas plantas C₄ evolucionaron mecanismos de concentración do carbono que funcionan incrementando a concentración de CO₂ arredor da RuBisCO, e excluíndo o O₂, incrementando así a eficiencia da fotosíntese ao diminuír a fotorrespiración. O proceso de concentrar CO₂ arredor da RuBisCO require máis enerxía que permita a difusión dos gases, pero baixo certas condicións, é dicir, temperaturas cálidas (>25 °C), baixas concentracións de CO₂ ou altas concentracións de O₂, amortízase coa dimunución da perda de azucres por fotorrespiración.

Un tipo de metabolismo C₄ emprega a denominada anatomía de Kranz. Esta transporta CO₂ a través dunha capa externa de células do mesofilo foliar, por medio de varias moléculas orgánicas, ata as células da vaíña do feixe vascular central da folla, onde se libera o CO₂. Dese modo, o CO₂ concéntrase preto do sitio onde opera a RuBisCO. Como a RuBisCO está funcionando nun ambiente con moito máis CO₂ do normal, funciona máis eficientemente.

Un segundo mecanismo chamado fotosíntese CAM separa temporalmente a fotosíntese da acción da RuBisCO. A RuBisCO só opera durante o día, cando os estomas están selados e o CO₂ obtense pola rotura química do malato. Despois cáptase máis CO₂ da atmosfera cando se abren os estomas durante as noites frías e húmidas, reducindo a perda de auga.

Rexistro evolutivo

Estas dúas vías, que teñen o mesmo efecto sobre a RuBisCO, evolucionaron varias veces independentemente; de feito, a C₄ orixinouse 62 veces en 18 familias de plantas. Varias "preadaptacións" parece que prepararon o camiño para a aparición da vía C₄, causando o seu agrupamento en certos clados: foi unha innovación máis frecuente en plantas que xa tiñan características como un amplo tecido da vaíña rodeando o feixe vascular. Hai moitas vías evolutivas posibles no fenotipo C₄, que foron caracterizadas usando inferencia Bayesiana, confirmando que as adaptacións non fotosintéticas a miúdo proporcionaron os chanzos necesarios para a evolución da C₄.

A vía C₄ utilízana un conxunto de herbáceas, mentres que a CAM emprégana moitas plantas suculentas, como os cactos. A característica C₄ parece que apareceu durante o Oligoceno, hai entre 25 e 32 millóns de anos; porén, non se fixo ecoloxicamente significativa ata o Mioceno, hai entre 6 e 7 millóns de anos. Un dato salientable é que salgúns fósiles carbonizados conservan os tecidos organizados na anatomía de Kranz, coas células da vaíña do feixe intactas, o que permite identificar a presenza do metabolismo C₄. Os marcadores isotópicos utilízanse para deducir a súa distribución e importancia. As plantas C₃ usan preferentemente o máis lixeiro dos dous isótopos do carbono da atmosfera, o ¹²C, que é máis rapidamente incluído nas rutas químicas implicadas na súa fixación. Como o metabolismo C₄ implica un paso químico adicional, este efecto está acentuado. O material das plantas pode ser analizado para deducir a proporción do isótopo máis pesado ¹³C respecto do ¹²C. Esta proporción denótase δ¹³ C. As plantas C₃ son como media un 14 ‰ (partes por mil) máis lixeiras que a proporción atmosférica, mentres que as plantas C₄ son un 28 ‰ máis lixeiras. O valor de δ¹³ C das plantas CAM depende da porcentaxe de carbono fixado pola noite en relación ao fixado polo día, sendo máis próximo ao das plantas C₃ se fixan a maioría do carbono de día e máis próximo ao das plantas C₄ se fixan todo o seu carbono pola noite.

O material fósil orixinal en cantidade suficiente para analizar a propia planta herbácea é escaso, pero os cabalos proporcionan unha boa aproximación. Estes animais estiveron moi espallados polo mundo no período de interese e alimentábanse case exclusivamente de herbas. Hai unha vella frase que se usa na paleontoloxía de isótopos que di así: "eres o que comes (máis un pouquiño máis)", que se refire a que os organismos reflicten a composición isotópica de todo o que comen, máis un pequeno factor de axuste. Hai un bo rexistro de dentes de cabalo en todo o globo, e o seu rexistro δ¹³ C mostra unha inflexión negativa aguda hai arredor de 6-7 millóns de anos, durante o Messiniano, que se interpreta como o resultado do aumento de plantas C₄ a escala global.

Vantaxe das C₄

Aínda que as C₄ melloran a eficiencia da RuBisCO, a concentración de carbono require un gasto intensivo de enerxía. Isto significa que as plantas C₄ só teñen vantaxe sobre as plantas C₃ en certas condicións, concretamente con altas temperaturas e baixa precipitación. As plantas C₄ tamén necesitan altos niveis de luz do sol para prosperar. Os modelos suxiren que, sen incendios que eliminen os arbustos e árbores que dan sombra, non habería espazo para as plantas C₄. Pero hai incendios desde hai 400 millóns de anos. No Carbonífero (hai ~300 millóns de anos) houbo unha alza notoria dos niveis de oxíxeno, case suficiente para permitir a combustión espontánea e un nivel moi baixo de CO₂, pero non se atopou ningunha sinatura isotópica C₄. Non parece que houbese un disparador repentino para o aumento do Mioceno.

Durante o Mioceno, a atmosfera e o clima eran relativamene estables. Como moito, o CO₂ incrementouse gradualmente desde hai 14 a 9 millóns de anos antes de estabilizarse en concentracións similares ás do Holoceno. Isto suxire que non ten un papel clave na necesidade de que evolucionasen as C₄. As propias herbas (o grupo que daría lugar á maior parte das aparicións do metabolismo C₄) existían desde había uns 60 millóns de anos ou máis, así que tiveron moito tempo para que nelas evolucionase a vía C₄, a cal, en calquera caso, está presente nun conxunto diverso de grupos e, polo tanto, evolucionou independentemente. Hai un forte sinal de cambio climático no sur de Asia; o aumento da aridez (e a frecuencia e intensidade dos lumes) puido levar a un incremento da importancia das praderías. Porén, isto é difícil de reconciliar co rexistro de Norteamérica. É posible que o sinal sexa enteiramente biolóxico, forzado pola aceleración impulsada polo lume da evolución das herbas, o cal, tanto ao incrementar a meteorización coma ao incorporar máis carbono nos sedimentos, reduciu os niveis de CO₂ atmosférico. Finalmente, hai probas de que a aparición das C₄ desde hai 9 a 7 millóns de anos sexa un sinal nesgado, que só é certo para Norteamérica, de onde se tomaron a maioría das mostras; xurdindo evidencias que suxiren que as praderías evolucionaron a un estado dominante polo menos 15 millóns de anos antes en Suramérica.

Evolución da regulación transcricional

Os factores de transcrición e redes regulatorias transcricionais xogan papeis claves no desenvolvemento das plantas e nas respostas ao estrés, así como na súa evolución. Durante a colonización da terra polas plantas, apareceron moitas novas familias de factores de transcrición e están preferencialmente conectados en redes de desenvolvemento multicelular, reprodución e desenvolvemento de órganos, contribuíndo a unha morfoxénese máis complexa das plantas terrestres.

Evolución do metabolismo secundario

Estrutura da azadiractina, un terpenoide producido pola árbore do nim, que axuda a manter a raia microbios e insectos. Moitos metabolitos secundarios teñen estruturas complexas.

Os metabolitos secundarios son esencialmente compostos de baixo peso molecular, ás veces con estrutura complexa, que non son esenciais para os procesos normais da planta como o crecemento celular, desenvolvemento ou reprodución. Funcionan en procesos tan diversos como a inmunidade, antiherbivorismo, atracción de polinizadores, comunicación entre plantas, mantemento de asociacións simbióticas coa flora do solo, ou aumento da taxa de fertilización, e, polo tanto, son significativos desde unha perspectiva evo-devo. Os metabolitos secundarios son diversos estrutural e funcionalmente, e estímase que no proceso de producilos poderían estar implicados centos ou miles de encimas e un 15–25 % do xenoma estaría dedicado a codificar estes encimas. Cada especie ten o seu arsenal exclusivo de metabolitos secundarios. Moitos destes metabolitos, como o ácido salicílico son de importancia médica para os humanos.

O propósito de producir tantos metabolitos secundarios e ter unha proporción significativa do metaboloma dedicado a esta actividade non está claro. Postulouse que a maioría dests compostos químicos axudan a xerar inmunidade e, en consecuencia, a diversidade destes metabolitos é o resultado dunha constante carreira de armamentos evolutiva entre as plantas e os seus parasitos. Algunhas evidencias apoian esta idea. Unha cuestión central é do custo reprodutivo de manter un inventario tan grande de xenes dedicados a producir metabolitos secundarios. Suxeríronse varios modelos que sondean este aspecto da cuestión, pero aínda non se chegou a un consenso sobre a amplitude deste custo, xa que segue sendo difícil predicir se unha planta con máis metabolitos secundarios incrementa a súa sepervivencia ou éxito reprodutivo comparada con outras plantas veciñas.

A produción de metabolitos secundarios parece que se orixinou bastante cedo na evolución. Nas plantas parece que se espallou utilizando mecanismos como as duplicacións xénicas ou a evolución de xenes novos. Ademais, as investigcións mostraron que a diversidade dalqúns destes compostos pode ser seleccionada positivamente. Aínda que está claro o papel da evolución dun xene novo na evolución do metabolismo secundario, hai varios exemplos nos que se formaron novos metabolitos por pequenos cambios na reacción. Por exemplo, propúxose que os glicósidos de cianóxeno evolucionaron moitas veces en diferentes liñaxes de plantas. Hai varios exemplos de evolución converxente. Por exemplo, os encimas para a síntese de limoneno (un terpeno) son máis similares entre anxiospermas e ximnospermas que os seus propios encimas para a síntese de terpenos. Isto suxire unha evolución independente da vía biosintética do limoneno nesas dúas liñaxes.

Evolución das interaccións planta-microbio

Historia evolutiva das interaccións microbio-microbio e planta-microbio

No esquema indícanse as interaccións microbianas descritas a escala evolutiva, mostrando as interaccións planta-microbio, que ocorreron relativamente recentemente comparadas coas interaccións máis ancestrais entre bacterias ou entre diferentes reinos de microbios. Represéntanse tanto as interacción competitivas (vermello) coma cooperativas (verde) dentro e entre os reinos biolóxicos. Mya significa hai millóns de anos (million years ago).

Diverxencia evolutiva estimada segundo Lücking et al., 2009 e Heckmanet al., 2001.

A orixe dos microbios na Terra data dos principios da vida hai máis de 3.500 millóns de anos, e indica que as interaccións microbio-microbio evolucionaron continuamente e diversificáonse co tempo, moito antes de que as plantas comezasen a colonizar a terra hai 450 millóns de anos. Polo tanto, é probable que tanto as interaccións intra- coma inter-reinos intermicrobianas representen fortes impulsores do establecemento dos consorcios microbianos asociados a plantas na interface do solo. Non obstante, non está claro ata que punto estas interaccións na rizosfera/filosfera e nos compartimentos de plantas endofíticos (é dicir dentro do hóspede) deron forma ás ensamblaxes microbianas na natureza e se a adaptación microbiana aos hábitats das plantas impulsaron estratexias de interacción microbio-microbio específicas de hábitat que tiveron unha influencia sobre a fitness da planta. Ademais, a contribución de interaccións microbio-microbio competitivas e cooperativas á estrutura dunha comunidade no seu conxunto segue sendo difícil de avaliar na natureza debido ao forte ruído ambiental.

Véxase tamén

Outros artigos

• Evolución do herbivorismo
• Paleobotánica

Ligazóns externas

• Evolución e Paleobotánica en Britannica