Eukarionty
 Przykłady organizmów jądrowych (od góry: murarki ogrodowe, borowik szlachetny, zielenica, szympans, jaskier, orzęska) | |||
| Systematyka | |||
| Domena |
eukarionty | ||
|---|---|---|---|
| Nazwa systematyczna | |||
| Eukaryota Whittaker & Margulis, 1978 | |||
| Supergrupy | |||
|
| |||
Eukarionty, eukariota, eukarioty, organizmy eukariotyczne (Eukaryota, Eukarya), określane też jako jądrowce, jądrowe, organizmy jądrowe, karioty, kariota (Karyobionta) – organizmy zbudowane z komórek posiadających jądro komórkowe z chromosomami, co jest jednym z elementów odróżniających je od prokariontów. Jądro komórkowe odgraniczone jest od cytoplazmy podwójną błoną białkowo-lipidową. Nazwa naukowa pochodzi od greckich słów εὖ (eu, „dobrze”) i κάρυον (karyon, „orzech”, „jądro”).
W zależności od ujęcia systematycznego jądrowce są traktowane jako domena (cesarstwo, nadkrólestwo) lub królestwo. Najpopularniejszą z tych kategorii systematycznych jest obecnie domena. Do eukariotów zalicza się wszystkie organizmy komórkowe, z wyjątkiem bakterii i archeowców, a więc prokariontów. Szacunki dotyczące liczby gatunków w obrębie tej grupy wahają się pomiędzy 5 a 10 mln[1][2]. Według analiz przeprowadzonych przez naukowców z Census of Marine Life, opublikowanych w sierpniu 2011 roku, liczba ta wynosi 8,7 (±1,3) mln[3], z czego naukowo opisane zostały mniej niż dwa miliony[2].
Komórki eukariotyczne są z zasady znacznie większe od prokariotycznych. Choć zmienność rozmiarów i jednych i drugich jest bardzo duża (najmniejsze eukarionty mają rozmiar mniejszy niż 1 µm), typowe proporcje objętości są rzędu dziesięciu tysięcy do jednego[4].
Ewolucja
[edytuj | edytuj kod]Prawdopodobnie organizmy eukariotyczne wywodzą się z prokariotycznych archeonów[5] (a w każdym razie są z nimi spokrewnione bliżej niż z bakteriami[6]), jednak ich wczesne dzieje ewolucyjne są słabo znane. Uznaje się za możliwe, że po prokariotycznych jeszcze przodkach wczesne jądrowce odziedziczyły zdolność do ruchu ameboidalnego i fagocytozy, lecz znacznie ją udoskonaliły. Głównym jednak „wynalazkiem” była reorganizacja materiału genetycznego. Komórka eukariotyczna zawiera wielokrotnie więcej materiału genetycznego niż prokariotyczna, dzięki czemu jest w stanie produkować więcej typów białek i ma potencjalnie nieograniczone możliwości regulacji. Materiał genetyczny występuje tu w postaci wielu skupionych w jądrze chromosomów. Są to liniowe fragmenty DNA związanego z licznymi białkami, które chronią je, powielają i precyzyjnie sterują ekspresją. Komórki eukariotyczne posiadają wiele organelli – zarówno analogiczne do występujących u prokariontów np. rybosomy czy chromosomy (odpowiadające bakteryjnemu genoforowi), jak i takie, których u żadnych prokariontów nie ma. Do tych drugich należy retikulum endoplazmatyczne wraz z błoną jądrową oraz mitochondria i plastydy (np. chloroplasty). Przynajmniej te dwa ostatnie pochodzą ze stosunkowo późnej w skali ewolucyjnej endosymbiozy komórek wczesnych jądrowych z bakteriami i sinicami. Wreszcie ponad miliard lat temu komórki eukariotyczne wykształciły możliwość rozmnażania drogą płciową, co jeszcze bardziej zwiększyło ich możliwości ewolucyjne[7].
Najstarsze znane skamieniałości, które prawdopodobnie mają pochodzenie eukariotyczne, zostały odkryte w osadach jeziornych w południowej Afryce przez zespół Józefa Kaźmierczaka. Prezentują komórczakową budowę syfonalną. Datowane są one na ok. 2,8–2,7 mld lat[8].
Podział systematyczny
[edytuj | edytuj kod]Podział naturalny jądrowców przysparza wiele problemów z powodu niejasności w pokrewieństwie wielu grup systematycznych. Dawniejsze wnioskowanie o relacjach między poszczególnymi grupami na podstawie podobieństwa (głównie morfologicznego i anatomicznego) skutkowało wieloma błędami w związku z trudnością identyfikowania wpływu konwergencji i wtórnego upraszczania budowy. Od lat 80. XX wieku zaznaczył się wyraźny postęp w systematyce jądrowców. Wynika on z uwzględnienia takich źródeł o pokrewieństwie jak podobieństwo rRNA, grzebieni mitochondrialnych i aktyny. Mimo że wciąż wiele grup jądrowców oczekuje na ustalenie powiązań filogenetycznych, znane obecnie relacje pokrewieństwa pozwalają na wyróżnienie pięciu „supergrup” i określenie należących do nich linii rozwojowych[9][10][11][12]:
- Amorphea
- Amoebozoa Lühe, 1913, przywrócony przez Cavalier-Smith, 1998 (ameby i kilka gatunków bez mitochondriów)
- Tubulinea Smirnov i inni, 2005
- Discosea Cavalier-Smith i inni, 2004
- Archamoebae Cavalier-Smith, 1983
- Gracilipodida Lahr i inni, 2011
- Multicilia Cienkowsky, 1881
- Protosteliida Olive i Stoianovitch, 1966
- Cavosteliida Shadwick i Spiegel w Adl i inni, 2012
- Protosporangiida Shadwick i Spiegel w Adl i inni, 2012
- Fractovitelliida Lahr i inni, 2011
- Schizoplasmodiida L. Shadwick i Spiegel w Adl i inni, 2012
- Myxogastria Macbride, 1899
- Dictyostelia Lister, 1909
- Obazoa
- Breviatea Cavalier-Smith i inni, 2004
- Apusomonadida Karpov i Mylnikov, 1989
- Opisthokonta Cavalier-Smith, 1987 przywrócony przez Adl i inni, 2005
- Holozoa Lang i inni, 2002
- Filasterea Shalchian-Tabrizi i inni, 2008
- Ichthyosporea Cavalier-Smith T.,2003, zwane też jako Mesomycetozoa Mendoza i in., 2002, przywrócone przez Adl. i in., 2005
- Aphelidea Gromov, 2000
- Corallochytrium Raghu-Kumar, 1987
- Choanomonada Kent, 1880
- Metazoa Haeckel, 1874 – zwierzęta (wielokomórkowce)
- Nucletmycea Brown et al. 2009
- Nuclearia Cienkowski, 1865
- Fonticula Worley i inni, 1979
- Rozella Cornu, 1872
- Fungi Linnaeus, 1753 emend. Cavalier-Smith, 1981, 1987 – grzyby
- Microsporidia Balbiani, 1882 – mikrosporydia
- Neocallimastigaceae Heath 1983 przywrócony przez Barr, 1989
- Chytridiomycota M. J. Powell w Hibbett i inni, 2007
- Blastocladiales Petersen, 1909
- Mucoromycotina Benny, 2007
- Mortierellaceae A. Fischer, 1892
- Entomophthorales G. Winter, 1880
- Zoopagales Bessey ex R.K. Benjamin, 1979
- Kickxellomycotina Benny, 2007
- Dikarya Hibbett i inni, 2007
- Holozoa Lang i inni, 2002
- Amoebozoa Lühe, 1913, przywrócony przez Cavalier-Smith, 1998 (ameby i kilka gatunków bez mitochondriów)
- CRuMs
- Collodyctionidae Brugerolle i inni, 2002
- Rigifilida Cavalier-Smith w Yabuki i inni, 2012
- Mantamonas Cavalier-Smith i Glücksman w Glücksman i inni, 2011
- TSAR
- Telonema Griessmann, 1913
- Sar
- Stramenopiles Patterson 1989, emend. Adl et al. 2005
- Opalinata Wenyon, 1926 przywrócony przez Cavalier-Smith, 1997
- Blastocystis Alexeev, 1911
- Bicosoecida Grasse, 1926 przywrócony przez Karpov, 1998
- Placidida Moriya i inni, 2002
- Labyrinthulomycetes Dick, 2001
- Hyphochytriales Sparrow, 1960
- Peronosporomycetes Dick, 2001
- Actinophryidae Claus, 1874 przywrócony przez Hartmann 1926
- Bolidomonas Guillou i Chre´tiennot-Dinet, 1999
- Chrysophyceae Pascher, 1914 – złotowiciowce
- Dictyochophyceae Silva, 1980
- Eustigmatales Hibberd, 1981
- Pelagophyceae Andersen i Saunders, 1993
- Phaeothamniophyceae Andersen i Bailey w Bailey i inni, 1998
- Pinguiochrysidales Kawachi i inni, 2003
- Raphidophyceae Chadefaud, 1950 przywrócony przez Silva. 1980
- Synurales Andersen, 1987
- Xanthophyceae Allorge, 1930 przywrócony przez Fritsch, 1935 – różnowiciowce
- Phaeophyceae Hansgirg, 1886 – brunatnice
- Schizocladia Henry i inni w Kawai i inni, 2003
- Diatomea Dumortier, 1821
- Alveolata Cavalier-Smith, 1991
- Protalveolata Cavalier-Smith. 1991 przywrócony przez Adl i inni, 2012
- Dinoflagellata Bütschli, 1885 przywrócony przez Fensome i inni, 1993 przywrócony przez Adl i inni, 2005
- Apicomplexa Levine, 1980 przywrócone przez Adl i inni, 2005
- Ciliophora Doflein, 1901 – orzęski
- Rhizaria Cavalier-Smith, 2002
- Stramenopiles Patterson 1989, emend. Adl et al. 2005
- Haptista
- Haptophyta Hibberd, 1976 przywrócony przez Edvardsen i Eikrem, 2000
- Rappemonads Kim i inni, 2011
- Centrohelida Kühn, 1926
- Cryptista
- Cryptophyceae Pascher, 1913 przywrócony przez Schoenichen, 1925 przywrócony przez Adl i inni, 2012
- Katablepharida
- Palpitomonas Yabuki i inni, 2010
- Archaeplastida Adl i inni, 2005
- Glaucophyta Skuja, 1954 – glaukofity
- Rhodophyceae Thuret, 1855 przywrócony przez Rabenhorst, 1863 przywrócony przez Adl i inni, 2005 – krasnorosty
- Rhodelphis
- Chloroplastida Adl i in., 2005 – rośliny zielone
- Chlorophyta Pascher, 1914, emend. Lewis i McCourt, 2004
- Streptophyta – ramienice i rośliny telomowe
- Hemimastigophora
- Spironemidae Doflein, 1916
- Eukarionty o niepewnej przynależności
- Discoba Simpson w Hampl i inni, 2009
- Jakobida Cavalier-Smith, 1993, emend. Adl i in., 2005
- Discicristata Cavalier-Smith, 1998
- Tsukubamonas Yabuki i inni, 2011
- Metamonada Cavalier-Smith, 1987 przywrócony przez Cavalier-Smith, 2003
- Fornicata Simpson, 2003
- Parabasalia Honigberg, 1973
- Preaxostyla Simpson, 2003
- Malawimonas O’Kelly i Nerad, 1999
- Ancyromonadida Cavalier-Smith, 1998
- Picozoa
- Ancoracysta
- Discoba Simpson w Hampl i inni, 2009
Dodatkowo Cavalier-Smith wyróżnia 2 taksony bez rangi[13]:
które są taksonomicznie ponad supergrupami.
Podobne podejście przyjęto w pracy Adla i in. z 2019, gdzie eukarionty dzieli się na dwie główne grupy: Amorphea i Diaphoretickes oraz kilka mniejszych grup, których nie da się jednoznacznie przyporządkować do którejś z nich. Część z tych grup jest łączona w Excavata, przy czym w tym ujęciu jest to takson sztuczny, a jego status jako supergrupy jest podawany w wątpliwość[14].
Historyczne podziały
[edytuj | edytuj kod]System Adla i innych 2005 rok
[edytuj | edytuj kod]
System ten został w 2012 roku zastąpiony nową poprawioną wersją, która uwzględniła zmiany, które zaszły w tym czasie. System Adla z 2005 roku w następujący sposób systematyzował organizmy[15]:
- Opisthokonta
- Fungi Linnaeus, 1753 emend. Cavalier-Smith, 1981, 1987 – grzyby
- Basidiomycota de Barry, 1866, emend. Schaffer, 1975 – podstawczaki
- Uredinomycetes Swann i Taylor, 1995 – rdzaki
- Ustilaginomycetes Bower, Oberw i Vanky, 1997 – głownie
- Ascomycota Barkeley, 1857 – workowce
- Microsporidia Balbiani, 1882 – mikrosporydia
- Glomeromycota Schussler i in., 2001 – grzyby mikoryzowe
- Zygomycota Fischer, 1892, emend. Benjamin, 1979, emend. Benny i in., 2001 – sprzężniowce
- Chytridiomycetes de Barry, 1863, emend. Sparrow, 1958, emend. Cavalier-Smith, 1981 – skoczkowce
- Ichthyosporea Cavalier-Smith T.,2003, zwane też jako Mesomycetozoa Mendoza i in., 2002, emend Adl. i in., 2005
- Filasterea Shalchian-Tabrizi, K., M. A. Minge, M. Espelund, R. Orr, T. Ruden, K. S. Jakobsen, and T. Cavalier-Smith. 2008.
- Choanoflagellata Kent, 1880 – wiciowce kołnierzykowe
- Metazoa Haeckel, 1874 – zwierzęta (wielokomórkowce)
- Porifera Grant, 1836 – gąbki
- Trichoplax von Schultze, 1883 – płaskowce
- Mesozoa van Beneden, 1877 – wielokomórkowce pośrednie (planulopodobne)
- Animalia Linnaeus, 1758 – zwierzęta
- Fungi Linnaeus, 1753 emend. Cavalier-Smith, 1981, 1987 – grzyby
- Amoebozoa Lühe, 1913, emend. Cavalier-Smith, 1998 (ameby i kilka gatunków bez mitochondriów)
- Tubulinea Smirnov i in., 2005
- Flabellinea Smirnov i in., 2005
- Stereomyxida Grell, 1966
- Acanthamoebidae Sawyer i Griffin, 1975
- Entamoebidae Cavalier-Smith, 1993
- Mastigamoebidae Goldschmidt, 1907
- Pelomyxa Greef, 1874
- Eumycetozoa Zopf, 1884, emend. Olive, 1975
- Excavata
- Fornicata Simpson, 2003
- Malawimonas O’Kelly i Nerad, 1999
- Parabasalia Honigberg, 1973
- Preaxostyla Simpson, 2003
- Jakobida Cavalier-Smith, 1993, emend. Adl i in., 2005
- Heterolobosea Page i Blanton, 1985
- Euglenozoa Cavalier-Smith, 1981, emend. Simpson, 1997
- Rhizaria
- Cercozoa Cavalier-Smith, 1998, emend. Adl i in., 2005
- Haplosporidia Caullery i Mesnil, 1899
- Foraminifera d’Orbigny, 1826 – otwornice
- Gromia Dujardin, 1835
- Radiolaria Müller, 1858, emend. Adl i in., 2005 – promienice
- Archaeplastida – rośliny
- Glaucophyta Skuja, 1954 – glaukocystofity
- Rhodophyceae Thuret, 1855, emend. Rabenhorst, 1863, emend. Adl i in., 2005 – krasnorosty
- Chloroplastida Adl i in., 2005 – rośliny zielone
- Chlorophyta Pascher, 1914, emend. Lewis i McCourt, 2004
- Chlorodendrales Fritsch, 1917
- Prasinophytae Cavalier-Smith, 1998, emend. Lewis i McCourt, 2004 – prazynofity
- Mesostigma Lauterborn, 1894, emend. McCourt w Adl i in., 2005
- Charophyta Karol i in., 2001, emend. Lewis i McCourt, 2004 – ramienice (wraz z roślinami telomowymi)
- Chromalveolata
- Cryptophyceae Pascher, 1913, emend. Schoenichen, 1925 – kryptomonady
- Haptophyta Hibberd, 1976, emend. Edvardsen i Eikrem, 2000 – haptofity
- Stramenopiles Patterson, 1989, emend. Adl i in., 2005 – m.in. złotowiciowce, rafidofity, różnowiciowce, brunatnice, okrzemki,
- Alveolata Cavalier-Smith, 1991 – m.in. dinofity, apikompleksy, orzęski.
Podział Whittakera i Margulis z 1978 roku
[edytuj | edytuj kod]Najbardziej popularny w XX w. podział jądrowców Roberta Whittakera i Lynn Margulis z 1978 r. wyróżniał 4 niższe taksony w randze królestw:
Niedoskonałość tego podziału związana jest z parafiletycznym charakterem grupy protistów.
Zobacz też
[edytuj | edytuj kod]Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- ↑ Rashid M. Hassan: Ecosystems and human well-being. Current state and trends. Findings of the Condition and Trends Working Group. Robert Scholes, Neville Ash. Waszyngton: Island Press, Millennium Ecosystem Assessment (Program). Condition and Trends Working Group, 2005. ISBN 1-55963-227-5. (ang.).
- ↑ a b Lech Ryszkowski: Globalisation and Biodiversity Protection. 2006. [zarchiwizowane z tego adresu]. (ang.).
- ↑ Mora et al. How Many Species Are There on Earth and in the Ocean?. „PLoS Biol”. 9 (8), 2011. DOI: 10.1371/journal.pbio.1001127. (ang.).
- ↑ Masashi Yamaguchi, Cedric O’Driscoll Worman, Deep-sea microorganisms and the origin of the eukaryotic cell [online], web.archive.org, 9 sierpnia 2017 [dostęp 2021-02-25] [zarchiwizowane z adresu 2017-08-09].
- ↑ Tom A. Williams, Peter G. Foster, Tom M.W. Nye, Cymon J. Cox, T. Martin Embley. A congruent phylogenomic signal places eukaryotes within the Archaea. „Proceedings of the Royal Society B”. 279 (1749), s. 4870–4879, 2012. DOI: 10.1098/rspb.2012.1795. (ang.).
- ↑ Erica Lasek-Nesselquist, Johann Peter Gogarten. The effects of model choice and mitigating bias on the ribosomal tree of life. „Molecular Phylogenetics and Evolution”, 2013. DOI: 10.1016/j.ympev.2013.05.006. (ang.).
- ↑ Nicholas J. Butterfield. Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes. „Paleobiology”. 26 (3), s. 386–404, 2000. DOI: 10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2. (ang.).
- ↑ Józef Kaźmierczak, Barbara Kremer, Wladyslaw Altermann, Ian Franchi. Tubular microfossils from ∼2.8 to 2.7 Ga-old lacustrine deposits of South Africa: A sign for early origin of eukaryotes?. „Precambrian Research”. 286, s. 180–194, listopad 2016. DOI: 10.1016/j.precamres.2016.10.001. (ang.).
- ↑ Simpson, A.G.B. & Roger, A.J. 2004.The real ‘kingdoms’ of eukaryotes. Current Biology 14, R693–696.
- ↑ K Shalchian-Tabrizi, MA Minge, M Espelund, R Orr i inni. Multigene phylogeny of choanozoa and the origin of animals. „PLoS One”. 3 (5), s. e2098, 2008. DOI: 10.1371/journal.pone.0002098. PMID: 18461162.
- ↑ Sina M. Adl, Alastair G.B. Simpson, Christopher E. Lane i inni. The Revised Classification of Eukaryotes. „J. Eukaryot. Microbiol.”. 59(5), s. 429–493, 2012. DOI: 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x.
- ↑ Fabien Burki i inni, The New Tree of Eukaryotes, „Trends in Ecology & Evolution”, 35 (1), 2020, s. 43–55, DOI: 10.1016/j.tree.2019.08.008, ISSN 0169-5347, PMID: 31606140 [dostęp 2020-06-23] (ang.).
- ↑ Thomas Cavalier-Smith. Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa. „European Journal of Protistology”. 39 (4), s. 338–348, 2006. DOI: 10.1078/0932-4739-00002. (ang.).
- ↑ Sina M. Adl i inni, Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes, „Journal of Eukaryotic Microbiology”, 66, 2019, s. 4–119, DOI: 10.1111/jeu.12691 (ang.).
- ↑ Adl, S.M., Simpson, A.G.B., Farmer, M., & 25 innych 2005.The new higher-level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists. Journal of Eukaryotic Microbiology, 52, 399–451.